BioScience 3_2004 �)� + �!� ���$ �� �� ��������� ������������ ����������� ���� �� ���������������� �� ��� ������� ��� ��������� �� ��� ������� ��� ��� �� ������ ��� ���� ���� �� �� � � �� 7� . ������� ��� ���� � � #���%������ " ���� ��0 � �� )%(���� 5�� � -��� �� ��!(%��#��� 5��� � �� 7� �� !�����%!"#�����0���� -#!#�#���!�� ������� ���%-%�%����������- ����� ��-#��%�� ('��,%H�"�#�����1��������������� ������� �����#� ������&�� ������ ������ ��@�� �!����������� �� � ��� !� 2������#�������4�������� ����� � ��/5������ � ����������������� ��7�3������ �������� ��7 ����6�� �#� �������E� ��� ���$! � �#�����E !� �� ������$��#� �������� ��� ����������� ������ ��7��:�� ;��#��6�� �#� ����#���� ��� ������-����3 �� ������ ������ ������ ��@����� ���#� ����:�*� ������ �������� ������6������������ �������;� �#�(� �����/5����$��� �� ��� �� ������&**&3��� �#� ����-������� ���������#������������ #� �/5����������� ��������� ��3���G#�� ������ ������� 9#� ���� �#������!��� 2�� ����$�7 ����6�� �#� ��������� �!������ �!���1�#� ��3��#� �!� ��� ��#� �1��������� �/0������� 4�� "������e$f3�� �������� ������/0��#���� ��2!� ������� ��%� ����������� ������ ������ ��@�� �!��������������� ���� I��� ����� ������&**����1� ������&**&3���� � � �� �����!����������� ��� �� �#��#� �#�� ��#� ���������� �����#� ����� �� 3 �� ���4������ ������ �������� ������6���������4���#���� ���������� �#�N�� � ��/5������ � ����!��� ���� �#R�"����I�:D$" ?�&*''.&.�.��;3�"����I��#� ����:D$"�?�&*''.&.�.)&;���D ��9��� #�����:D$"�(*(�;� ���.'(,%�H�D �!�/0�3�"��@3�"� ��� ��.(%#�RS% B�!� ���>� ���� ��:����;��� ���� ���� �� ��� ���� ���� ������.���� � ���#� ��� ��� �!�5������#� � �����. �J ����I� � ���<������N��6�� �0����� ���� ���� �3���1���� � ���-� ��@�����6 ��� ���4��������������-� ������ �!�/0� �#� �!�5���� �� �� #� ��� � ���� �����#� !� ���3� �# �� I������6�� ����������� �J ����I� � �3� �#��� � �� � � ����� ������ ��4��� �#� �� �����!� ���������������I� ����� �#�R�>� ��� � ���3� ��7�3������3�<��� �������� ���� >���� ����� $� ���� ����� ��@� ������������ ��7��������� � � . ���� ���� �#��#� !� �������� �����6���J ������ � ��/5�� ���� 7������� ������ ������3���!� �����-� ��#� ��� ��#7�� � ����-���������E#� ���."� ����:$BB$<�������3�&**�;� $���� ������������ 9#� ����� ������ ������ ����������� ��������������� ����4���������#��� ������� ��� ��#��� � �� ������� ������������ ��7�3��������������I������ ������#� . ����#���� ������#���� �#� ���!� @�� ������ ���N����� /0� ���#��� �����#��������������N�� � ��/5������ � ���� $�� � ��/5��� ��#7�� ��3����6 �/0������ � �����/0�3 �0������ 7������������ �����#� ������ ���� ���� �� �� �!�0� "� � �.+����3�����3����@�� ����I� � ��� � ������ ���� I��� ������� �.� �� ��@��#����� �4�����#�� ��� �������6�� � ��������������+�� I �������6�� �0����� ���� ���� �� � �!�0��"� � �.+����3�� � ����#� ��� �������������� ��7� ��>���� ������ � ��� ���@ ����������*����� � ����� E������������������,� �H ��3�4���� � �� �#��� ������� � �@ ���������'*��$���� ������3� ��7����>���� ������� �� 0����� !� �#���#� ������**�#����� ��3�� 4�� ���������� ,� �H ���17����0���� � /� �����������#���5�������� ����� � ��:����ROO���� ������ ��U� �#�� O� ���-������;��%� � ��� � ��� � ����������I� � ����� ���� �� ������� I���3��0� � ���7 ����� �!�/5���4������� 0���� � ����-���������� #� ��#���� �1����:$AYEB�B+�,DC?+�������3�����F��+C+>+3 ����;� "������ ���4��� ���� ��#�#���� ���������� � �!�/0�3� � ��#� ���� ��� �� � 0��#���� ��� ���������3 �����4������� �����! ���� ����� � ��������� �� ���� !� ������� ���������� ��� ���� !�������&�� ������� ����� � ����� � ��W�� ������������ ����� ����������N���� !�,�! �����! ���� ����� � ��������� �� ���� !� ������� ���������� �� ���� !�������&���M�!���� �� ��/� �����4������� �����! ���� ����� � ��������� �� ���� !� ������� ���������� ��� ���� !�������&�� ���� �� ����� � ����� � �,�! �����! ���� ����� � ��������� �� ���� !� ������� ���������� ��� ���� !�������&���M�!���� �����$M$�0�G�O� ���������������)*�����+��,��.Q9�.@1��/�,��0�����)**1 �)) + � �*��*�� ���� * ( ����*�� � �� ������� $���&� ������'��.�������� ���������������)*�����+��,��.Q9�.@1��/�,��0�����)**1 ���� �����#��� ���� ������������� �#�#���� ������4�������� ���� ���/0��:�+C+>+3�����;��%� ���� ����� �3��#� ����#������ �#��6����0�� �-�7����������� � ��#�����7!�� @����! � ����#�� �G ��3�������#���� �#� ���� ���4���� ���7!������� 7� ���-� ������� ���#� ����� �� �#� �����# 4���� � ��#� ��������� ����� �������I���������@�� ����� �#�������%� ���� ������3� �� �#� ��� ���-������! ��� ��4�� ��� ��� 2������ 0���� #������� ����� �/0���������4V� �� � ���/0������ �����: ��Dh,,EMF�>EDCME,3����(;��M� � � �������:���(;��� ��� � �#�4���������� ���J ������� I������� ���� �/0�����7!��� ������ �����#� ������� ����� ��� � @# �#��� ������� �!���������� #���� ���-���� �#�� ����� �# ����� ��� 0��� �!����� <������� #�3���������4�������#����� �#� �#� �� ����� ���!�����0���#� �� � �I������� �������� �����#� �� ��� ���� ���� ��� �!�����E#�����������6�����3������� ������ ����� �#����1��������������/0��������� �����#� ������&� ������ ������ ��@����#�������N�� �!�/0�� ��� � ��/5����� � ����������������� ��7�� ,).'(�)*�'�,V.%#%� +��6�� �#� �������� �������� ��7 ����6�� �#� ��� ���E� �������$! � �#�����E !� �� ������$��#� ������ � ��� ����������� ������ ��7�3��#��#��7 ������*3(*���3 ��� ����� �#� ������ ��� ����� �������� ��������������6�3 ����/��������*3��#�� � ����� ���� ���� �����&3��#�� � � �� ���������� �����+����� ��#� ����6�� �#� �����#� �!��� ������������ �� ������-����3� �#�4��� �� �����/5����+��� ���. #� ������ �#� � �����I������ �&�� ������ ������ ����� ��3 �� ����*� ������ �������� ������6������������ �������3� � �� . #���� ��� ����� ������������$���� ������� �#���#� ���. ����� �#�&(���� ����� ��� ����#��7 ������(��#�3��� �� � ���� ���� �#���� ����9������������ ���� � � ������ ��. -� ����#��7 �������)�#��:��!� ���;��+��6�� �#� ������ �#��� ������#��*����1� ������&***3� �#�#������� #���� ������� �����E� �������$! � �#�����E !� �� ������$��#� . �������� ��� ����������� ������ ��7���+���� �������� ����-��� �#� �������� ���� �#���6I������� ������ ��3��#�4���� �����/0�������� ������#�@#��#� ��������� ����-���� �# ����� ��� 7������ ���#� � ����������$�2������� ���3���-.�� �#��� �!�/0���� ������� ��������N����� ��� ��������� �#��3 � ���� �� ������#����������#@� � ������&3(�#��#��� $�7 ����6�� �#� ��������� �!���������-� ��������#� ���� �!�/0���� �!���1�#� ��3��#� �!� ���������!���1��� C�����#3� �#�!���1��� �������/���������*� #3� �1����-0� �����������������3���A����� �#��#��� ��� #������������� �. ���/0������&3(K��+���� /���� �-� �����������������#��� �. #� ���������������� ���� ��� ������������*���&*� #�����6� ����� �������#���0������� ������� ������� �� ���� �� � � ���� 7 ��3�� � � � ����#����� �#@�������(&3�� #3���4����� #���� ������ /0������� � ��!�#����7 ���#�����������(3&K� C��#� �1������ �!�/0�3�������.����#��� ����� �!� ���� J������������G#� ������ �!�/0������ �� ���������� �4��/0����:+ADYED,$�������3�&**�;3���#� ��.��� �#������ �������� ���� �#������� ���� I����� � ������ �!�/5��3��� ����� �/0������� 4���"������$�� �������� ������/0� ��#����2!� ������ ��� ����������� ������ ��7�� CUD KcKtECA PITN 3 1i ii∑ = ×× ×= _�` �#�4��3 D�C�Z�� �!�/0�������� � ���7 ��3��#�##F %�Z��� � ��!�#����7 ���#������F E"$�Z������ �/0������� 4��� ������$3��#�##F S��Z� � ��� �������� 4��F S �Z� ���� �� ������ ������F "�<�Z� ���� �� ������� ��� #������������� ����/0�� .���������,���/0������ ������ ������� ��!� ����� ����� ������������� ���6�� �#� ��� %� ������� "������ OA� ��!�# %� ������6� "������ OA� ��!�# %$� >� ��� ����:D$"����.�'.�; %�� "����I�:D$"�?�&*''.&.�.��; %$& >� ��� ����:"%����.�'; %�& "����I��� #�����:D$"�?&*''.&.�.��; %$� >� ��� ����:>%��').(; %�� "����I��� #�����:D$"��; %$( D ��9��� #�����:D$"�&�(�; %�( "����I��#� ����:D$"�)&; %$� D ��9��� #�����:D$"�(*(�; %�� "����I��#� ����:D$"��**; %$) D ��9��� #�����:D$"�(*(�; %�) "����I��#� ����:D$"�?�&*''.&.�.)&; %$' D ��9��#� ����:D$"�&�((.); %�' �����:D$"��))�.��; %$� D ��9��#� ����:D$"�&�((; %�� +���0�:D$"��))�.&*; %$� ��� ��#��#� ����:D$"�('(*; %�� "����I��� #�����:D$"�(���; %$�* ��� ��#��#� ����:"����; %��* D$%$,��� %$�� $ ��7�:"%�('(.��; �)' + � �*��*�� ���� * ( ����*�� � �� ������� $���&� ������'��.�������� ���������������)*�����+��,��.Q9�.@1��/�,��0�����)**1 U >3������<������������ �����6�� �#� ���� %� �������� /0����� � ��� �������� 4�����!� �� <�� �#������% �����:��'';3���� ��#� ����� �#� ����-���� �������� �������#������ �������3���#�� ��� ��#@�������� �� ���� ����������� ��� ������/0�� ��#����2!� ������� ��+� ���� ���#@��������S�3��� �� �#�� � ��*3)����*3�*3��� ���� �� I������� ���:#����������#� �;��� ��������:����� ��� �� ��;3� ���� ����#� ��� +� ���� �� ������ ��������#� �!�����������*3)3� � ��. �� � ��� �#���#����� �#@����� � � ���� ������ ��� ���� ��� ��������� �����/0��������� ������� ����� ��:$C��CEB3�&***;� C������ #� �/0�������#�������� �� �#� ����� �����#������ �!�/0�3��� ������ � ����G#� �������� � ��� ��� � �#������ ���� J�������4���� �� ��� �#���� �!�/0�3������. ����#� � ���� �/0���� 9#� ������#���� ����� ���� ����!��� ��&3)'3���������� ��������-0��#@���������#���� ������� �� � ��!�#����7 ���#�������:�4��/0��&;� qN ITNEfEp T × ×× = _&` �#�4��3 ��Z���#�������� �� �#� �����������#���� � �!�/0�3��#��� ��F E��Z�����/�#� ����� � ����� ������� ��@� � �� ��������� ���3��#�#F E��Z�����/�#� ����� � ������� ��������� ������� ��@3 �#�#F C�Z� 9#� ������#���� ����� ���� ��F 4�Z���-0������#���� 3��#�A����� +�� � � �� �����!��������������������� �#R����� � ������ ������ ����� ���#� � �I#�� ��3�#������������� �I �� �����������#� ����#����� ���:$%;F���G#�� ����� ������# #��I#�� ��3�#���������*� #���������:<";� �#���6I������ ��4�I#�� ���� 9#� ����� �#������!��� 2�� ���:C,;��$� ������/5����� �#� ����-����� ���� I��������� ������&**��� 1� ������&**&3��#�� �� ��������������#����3�������-� ���� ������/5������������������������ �#����#�������N�� 7���� ����� �G �������� ����������#@������� �#� �#�� ���� �����-� ����������������U����#� I��������K����� ������������ ('��*.)#%��'�#��&���S% %� ����������� ������ �������� ������6������������. � /��� ������� ��������� ����:$%;��� �����������@�� ���4�� ����� � � �� ����������������+����G#�� ������� ������:<"; ���� ������ ������ ����� ��3��� ��� �� �#����� � /��� ��� �. #�� �����������������/5��3����� 9#� ����� �#������!��� 2�� �� :C,;� ���� �#�� �3���!� ������������������/5���:�������&;� %���������������#@������� ��� ������ ������������ ������ ����� ������ �������� ������6�3��� ��� �.����# ���� �����#� ������� � ������ � ����� ������ ������ ��@ �����������$�@����@��#��������/0��4�� ��������� ����������# �#�))���������2������� ���3���� ������ ���"����I�:D$"�? &*''.&.�.��;3�"����I��� #�����:D$"�?&*''.&.�.��;3�"����I �#� ����:D$"�?�&*''.&.�.)&;���+���0�:D$"��))�.&*;��� 4����� ��� �� �#�#��� ������� ��������� ��������� ������ �� �����:D$"��))�.��;���D$%$,�������4��� �� � �#�#� ��� "�#�'�*��������2������� ������ ������ ���"����I�:D$"�? &*''.&.�.��;3�"����I��#� ����:D$"�?�&*''.&.�.)&;���+���0 :D$"��))�.&*;��� �#����4����� ��� �� �#�#��� ������� �� ���� ������ ������:D$"��))�.��;���4����� ��� ����#� � ���� �����#� ����>�����������:&**��;� 0���� ��� � �# ���� � /��� ������� ��������� ������ ���� ������ ��O�� ��!� � ��� ��@�"����I� �#�'����������2������� ���3� �����������# ��� �G ���3�> ��$����� ���������� ��������� ���� �#�'���� ��*���2������� ���3�>�����������:&**������;3��� ��� � �#�4�� �� ������ O�� ��!�#���� ��@�"����I3� �� � �#�#�������4�� ��,���� 15 ,0 m 10 ,0 m 1,6m 3,2m �)� + � �*��*�� ���� * ( ����*�� � �� ������� $���&� ������'��.�������� ���������������)*�����+��,��.Q9�.@1��/�,��0�����)**1 "�#��*(��������2������� ���3�����G#�� ����� ���� ��� ������ �D$%$,��������#� � �4���������#���3��� �� 4��3��� �������#����������/5������������ � /�� 0����� ���� �����:�������(;��>�����������:&**������;3������� ���� ������ ��O�� ��!� ����� ��@�"����I����� ������ �,���� �# �**��������2������� �����#�#@���3���#�@#� 0���� ��� � �# ���� � /�����! ��� ������� ����G#�� ����� ������� ���� ������ ������������� "�#� ���/0����� 9#� ����� �#������!��� 2�� ��3�� ������ �D$%$,���3��#�����#� ��� �#��3� ���������/5�� �#� �� ������ ���� I��������)����))���������2������� ��� :��������;��"�#�'�*��������2������� ������ ������ ������:D$" �))�.��;3�������4����#�����#� ��� �#������!��� 2�� ����# ���/0��N����#���� ������ ����$��#��� ����#���5������ �#������!��� 2�� ��3��� �#��� ��� ������� ����� ������ ��O �� ��!� ��"����I�:D$"�?�&*''.&.�.��;3�"����I��#� ��� :D$"��**;���"����I��#� ����:D$"�?�&*''.&.�.)&;3����� �� � ��� �� � ��#��#��� �� �������������#� ���/0��N����#��� ������ ��O�� ��!� �������������B+�M$�������� :&**&; ������ ������ ��������������� ����� �������� ������6� .�������� ,���#������� 7����������� �G ����� ������ �������� ����:$%;3���G#�� ����� �����:<";��� 9#� ����� �#�� ���!��� 2�� ���:C,;3��� ��������� � ����@�� ������������/0�� h�� ���� �� ����� %� ������6� %� ���$��� ������/0� �� ��/0� A 8> �' 8> �� 8> () A 8> �' 8> �� 8> () �*(�<$% "������ � �*3��* (3)** �3'�* �* ��3�*%� �3*��%� &3���%� E,,+ &' ��3&� �3)� �3&� �* &)3�& �3�� �3�� �)��<$% "������ � ���3��* '3'&%� ��3�** �* (�3�*�%� &3�)�%� '3���%� E,,+ &' &�3)* &3'� (3�� �* (�3&� &3&' (3�� (&)�<$% "������ � ���3��* '3)&%� �)3'&%� �* )*3�*�%� '3�(* &&3'*�%� E,,+ &' &�3&� �3)* �3�' �* )�3�( �3&* �3�� (�'�<$% "������ � ��)3(�* �*3�&%� &&3(�%� �* �*�3*&�%� ��3))�%� ��3'��%� E,,+ &' ��3&� )3&� �*3�� �* �&3&* )3(( �(3�� �(��<$% "������ � �)�3*�* ��3*�%� &�3�&%� �* ��)3�*�%� &�3��* &�3�*�%� E,,+ &' ��3*) �3�* �3)& �* )(3*' '3*� �)3&* )�*�<$% "������ � ��(3'�* �3�)%� �&3�(%� �* ��(3���%� &)3'�* ��3)��%� E,,+ &' (�3�� �3�* ��3�� �* ��3&( �3(* �'3�( ))��<$% "������ � ��(3�&* �3'*%� �&3��%� �* ���3(** (�3*�* �'3*)�%� E,,+ &' ((3�� �3() ��3(( �* �(3�� �3&� �)3�& '�*�<$% "������ � ��'3�** ��3*** (&3)&* �* )*�3�)�%� ��3(&�%� (*3'��%� E,,+ &' ��3*� �3&' �*3)� �* (��3&& '�3*' ��3�& .������ ��>@�������������� ��������� ������� ����� ������� ������6���#������@�� ������������/0� �����(��S����� �� T"��� �� �(����%M� G��� �"� � "������H @>B @IF B=I BA< FBA I;> IID <@> �����6 G��� +=><:B; � FD:;I � I@:== � =:=A � ;;B:;D � ;=>:I@ � �����6 (������� G���+=><:>I �! DB:D< �! ;><:>@ �! ;;B:FD �! �����6 (������� G���A;H B>:D< �!� B<:;I �!� F>:II �! IF:>> �! <=:BB �! A<:=:F@ �! ;;;:>@ �! �����6 ������� G��� I=H B<:B< �!� FF:F> �! I>:@A �! :@A �! ;;A:>I �! �����6 ������� G��� ;>>H B<:B; �!� FF:D< �! I>:@A �! <:B; �! ;;B:FI �! �����6 ������� G���+=><:D; � AF:F> � DA:FI �! ;;;:@A �! ;;D:== � )�"� G��� ;IIDC@@H @A:>@ !� B@:F@ !� BD:D< �! I>:>I ! I<:;D �! <<:BB ! AA:F@ ! DB:@; ! #!��M G��� ;IIDC=>H BA:=A �! FI:=A �! FD:FD �! ::;D �! D@:== �! ;>F:>I �! ;;=:F> �! ��/�, FD @F:FD � B>:F> � BI:;I ! F<:DB ! IB:DB ! A>:ID �! DF:II �! ;>I:D; �! ����� BF:;> F=:BA FI:D@ <;:<< F:@> ;;@:;@ .� 3�� �������� ��� �� �� ��!��� ��� ������� !��������4��� �����������,�!�����������6�7�8�� ��(��!����9:����,��" "�!�� �� �)� + � �*��*�� ���� * ( ����*�� � �� ������� $���&� ������'��.�������� ���������������)*�����+��,��.Q9�.@1��/�,��0�����)**1 "�#� ���/0��N�� ������ �������� ��������:��������) ���;3�������� ��������� ������ �#����� � ����� � �����4�� �� ������ ����������#� �#��(�3�)�*3�))����'�*���2������� ���3 �� ������ ������ ���D ��9��� #�����:D$"�(*(�;3�D ��9 �#� ����:D$"�&�((;���>� ��� ����:"%����.�';����4�� �� ��� �� �#�#��� ���#� � ���6������ �� �#� ��3� ��. �� ����#� ����>�����������:&**��;� 0���� ��� � �#����� � /�� ������� ��������� ������ �� ������ ��O�� ��!� ��>� ���C��� :D$"��'�.��;3�$ ��7�"� ����:(�'(;���D ��9��#� ����:���*;3 �����������#���� �G ���3�> � �#�'����������2������� ���� 8�� ��������G#�� ����� ����3�������� ���� � ��. #������ � /�� ����� � � �� ��������� �����#� ����� ���*( ��'�*��������2������� ������ ����������� ������ ��O�� ��!� � ��� ��@������ �������������������+�#��#�� �#�� ��#� �� 0������� ��� ����� �������#����������/5��3��� ����� ������ D ��9��� #�����:D$"�(*(�;���4����� ��� �����#�#��� ���� �����#� ��������G#�� ����� ������+�#��#�� �#. �� ��#� ��� 0���������� ������� �>�����������:&**��;3����� ������/0�������G#�� ����� ����������� ������� ��@� �#�'�� ��2������� �����+������ ���� � � � �#����� � /��� ���� � � �� ��������� �����#� ��3��� ���4��3��#�� ��#��� ��. � ������ ������ ��O�� ��!� ��4����� ��� �� �#�#��� �� .������$��>@������������G#�� ������ ����������� ������� ����� ������� ������6���#������@�� ������������/0� �����(��S����� �� T"��� �� �(����%M� G��� �"� � "������H @>B @IF B=I BA< FBA I;> IID <@> �����6 G��� +=><D � �����6 (������� G��� +=><> � ==:<= � =F::=A � @@:FD � �����6 (������� G���A;H D:I; �! ;;::F@ � =F:;@ � @>:=A � @@:AB � �����6 ������� G��� I=H ;>:ID �! ;@:ID � ;F:BB � ;A:A; � ==:>H ;;:A; �! ;B:A; � ;I:I@ � =>:>A � =@:ID � =<:FD � @>:< � ;F:ID � ;<:>D � =;:;@ � =F:>I � =A:=A � @=:B; � @F:F@ � )�"� G��� ;IIDC@@H ;>:@> �! ;=:BF � ;B:@A � ;<:;I � ;D:@A � =@:=F � =I:ID � =D:F@ � #!��M G��� ;IIDC=>H ;;:ID �! ;F:>> � ;I:B< � =;:;@ � =B:FD � =<:AA � @=:II � @I:ID � �����6 (������� G��� B@DFH ;;:=@ �! ;B:;D � ;F:BB � ;A:A@ � ==:F> � =F:FD � @>:B; � @B:@; � ��/�, FD A:AB ! ;;:II � ;=::DD ;@:A< ;F:B< ;D:>B ==:F> =I:;I @>:I< @B:;; .� 3�� �������� ��� �� �� ��!��� ��� ������� !��������4��� �����������,�!�����������6�7�8�� ��(��!����9:����,��" "�!�� �� .���������>@��������� 9#� �����!���������!��� 2�� ���������� ������� ����� ������� ������6���#������@�� ������������/0� �����(��S����� �� T"��� �� �(����%M� G��� �"� � "������H @>B @IF B=I BA< FBA I;> IID <@> �����6 G��� +=><:; � BB:< � F>:= � �����6 (������� G��� +=><:B �! =I:B �! @;:F �! @<:= � B;:I � B<:A �! �����6 (������� G���A;H ;=:A � ;F:< �! ;<:; �! =B:@ �! =D:; �! @B:F � @A:D �! BB:B �! �����6 ������� G��� I=H ;@:A � ;<:F �! ;D:A �! =I:B �! @;:< �! @<:F � B=:I � BA:@ �! �����6 ������� G��� ;>>H ;B:< � ;A:< �! =;:B �! =A:@ �! @@:F �! @A:@ � B@:; � BD:F � �����6 ������� G��� +=>< � ;D:I � ==:B � =D:; � @B:< � B>:> � BB:B � BD:A � )�"� G��� ;IIDC@@H ;;:> � ;B:@ �! ;<:F �! =@:F �! =<:@ �! @;:@ �! @B:D ! @A:D ! #!��M G��� ;IIDC=>H ;@:< � ;I:I �! ;D:@ �! =B:D �! =D:A �! @B:D � @D:< � BB:F �! �����6 (������� G��� B@DFH ;B:; � ;A:I �! ;D:A �! =I:D �! @=:> �! @<:> � B=:> � BI:F �! ��/�, FD ;>:< � ;@:F ! ;F:F ! =>:F ! =F:B ! @>:F ! @F:A ! B>:D �! ����� ;@:FD ;<:=< ;D:F; =F:DF @>:D< @I:;@ B>:<< BI:>A .� 3�� �������� ��� �� �� ��!��� ��� ������� !��������4��� �����������,�!�����������6�7�8�� ��(��!����9:����,��" "�!�� �� �� ��� � �#�4��3��� ������ �+���0�������4����� ��� ����#��� � ��#� ����#��� ��O��3��� �����#����� �� ������������ �� ����� ������ ��O�� ��!� ��"����I���D$%$,���� <���#�#����!� ��3���� ������ ��O�� ��!� ��"����I :D$"�?�&*''.&.�.��;���"����I��#� ����:D$"�?�&*''.&.�. )&;����4����� ��� �� �#��#��#��� �������/0��N�� � ��/5�� ��� �!�0����� � ����!��� ������� ������ ��������:D$"��))�. ��;���D$%$,�������4����� ��� �� �#��#��#� � �������/0�3 ����� �#�� �/0�������� G#�� ���������� �����#� �� ���������� �'* + � �*��*�� ���� * ( ����*�� � �� ������� $���&� ������'��.�������� ���������������)*�����+��,��.Q9�.@1��/�,��0�����)**1 ������ �� ����� �� ��8����� �� ����� �� "����� �� ��1����� �� "���� ���� �� ���� �"��� �� �(����%M� �����(��S����� �� T"��� �� �(����%M� G��� �"� � "������H @>B @IF B=I BA< FBA I;> IID <@> ����� ��(� G��� @AAC;:AF � ;=:I< � ;@:@B �! ;I:FB �! ;D:F< ! =F:F@ �! =A:F@ ! @=:F> � ����� ��(� G�/ @:D> � ;@:>@ � ;@:I@ �! ;F:<@ �! =;:;@ �! =I:<= �! @=:B< �! @B:F@ � ����' (������� G��� =DBFH D:@D � ;@:BF � ;B:FB �! ;D:;F �! =;:AA �! =<:F@ �! @=:ID �! BF:== � ����' (������� G��� B>B@H ;>:D< � ;@:B@ � ;B:FI �! ;<:ID �! ==:BI �! =<:B; �! @B:<= �! @<:>@ � ����' (������� G��� B>BFH ;>:B � ;<:=A � =>:<@ � =I:F< � @;:AA � @<:ID � B>:FD � ����' ������� G��� =DBBCIH D:I; � ;;:D; � ;=:=F ! ;B:A= �! ;<:DD ! =@:;D ! =<:D; ! @>:=A � ����' ������� G��� =DBBH D:<= � ;=:@; � ;=:II ! ;F:;> �! ;A:;I ! =B:<= �! =D:== ! @>:I@ � ����!�� ������� G��� BH ;;:;F � ;=:FD � ;@:;D �! ;B:II ! ;<:DA ! =@:FI �! =A:AA ! @;:FI � ����!�� ������� G�& ;AH ;;:;@ � ;@:>< � ;@:>D �! ;F:BF �! ;D:;D ! =B:=F ! =A:DB ! @A:;D � ����7 G�/ B:@D � ;=:A; � ;@:F> �! ;I:A@ �! =>:<> �! =I:;I ! @;:A; �! @B:;I � ����� ;>:FA ;@:>; ;@:<@ ;I:BD =>:B< =F:DA @>:A< @F:=A .� 3�� �������� ��� �� �� ��!��� ��� ������� !��������4��� �����������,�!�����������6�7�8�� ��(��!����9:����,��" "�!�� �� ������ � ����� � �� ������ �� "����� �� ��1����� �� "���� ���� �� ���� �"��� �� �(����%M� �����(��S����� �� T"��� �� �(����%M� G��� �"� � "������H @>B @IF B=I BA< FBA I;> IID <@> ����� ��(� G��� @AAC;@ � D@:>> �! ;>D:D; �! ;=A:AB ! ;@D:B< �! ����� ��(� G�/ @AAC;:<= ! ����� ��(� G�/ @:;@ � AI:FD � ;>>:@B �! ;;B:FD � ;@>:>> ! ;B>:;I � ����' (������� G��� =DBFH FI:ID � IA:@A � I � ;>>:>@ �! ;;<:@B � ;@;:I@ �! ;B@:F@ � ����' (������� G��� B>B@H FB:D< � I<:;D � <@:@B � D>:BB � ;>;:@A �! ;;F:DB � ;@=:B; �! ;BI:F@ � ����' (������� G��� B>BFH F<:BB � ID:D:B; � ;=B:B< � ;B;:== � ;F=:>@ � ����' ������� G��� =DBBCIH BD:AB � FD:>D � I=:II � A;:;I � AA:=A ! ;>@:A; ! ;;A:D; ! ;@>:FD ! ����' ������� G��� =DBBH FB:;D � IF:B; � <>:@B � AF:;D � D;:F@ �! ;;>:I@ �! ;;A:A; !� ;=<:BB ! ����!�� ������� G��� BH FI:;@ � II:;I � <>:F> � AI:ID � DB:>> �! ;;@:=A � ;=D:@; ! ;@I:@; �! ����!�� ������� G�& ;AH I;:F> � <>:AA � >:;I �! ;;D:@A � ;=<:B< ! ;BB:FD � ����7 G�/ B>:AA �! ;;I:II � ;@=:=F �! ;B@:=F � ����� FF:<> II:;< <;:F< A<:A= D<:AA ;;B:BF ;=A:DB ;B@:;F .� 3�� �������� ��� �� �� ��!��� ��� ������� !��������4��� �����������,�!�����������6�7�8�� ��(��!����9:����,��" "�!�� �� ��G#�� ������ ������� �#���>� ���C����:D$"��'�.��;3 $ ��7�"� ����:�('(;���D ��9�$#� ����:�&�&;� %� ���� ������� 0������� ��� � �#����� � /����� 9#� ����� �#������!��� 2�� ���� � ����� ������ ��O�� ��!� � ��� ��@������ �����������������3��� ��������� � ����@�� �� ���������/0�3� � � ���-� ������ �������������������� �>��� �������:&**��;��+������ ��������� ����� 9#� ������ �� 2���� ��� �#���� �� ����� ��� � �#����� � /����� ����� ������ ��O �� ��!� ��>� ���C����:D$"��'�.��;3�$ ��7�"� ����:�('(; ��D ��9�$#� ����:�&�&;3��� ����� ���� �#�'����������2��� ��� ���� ��������� � � �� ���������� �����#� ������� ����. �� ��O�� ��!� ����� ��@������������� ��� �� �#��#� �#�� . ��#� ����� �� ������ !������� I�����#�4����� �#���������� :��!� ��������;��C��� ��� �������!� �������#.������� �� ��� � � �� I��� ������� ������ ��O�� ��!� ����� ����� ������. ������3������1�3��� ���������� �������3���� ����#����������� #� � ��� 9#� ������ �#������!��� 2�� ��3��#� �#�� �/0� ��� ������ �������� ������6���8�� ��������G#�� ����� ����3 ���� ��.����#� �#�� ��#� ��� �� � ���������� � /��� � � ������ ��������� �������������6�3����� �� ����4�� ���������/0� :(�'��������2������� ���;� �'� + � �*��*�� ���� * ( ����*�� � �� ������� $���&� ������'��.�������� ���������������)*�����+��,��.Q9�.@1��/�,��0�����)**1 ������ !� ����� � �� �'���� �� ���� "�� �����"��� �� "����� �� ��1����� �� "���� ���� �� ���� �"��� �� �(����%M� �����(��S����� �� T"��� �� �(����%M� G��� �"� � "������H @>B @IF B=I BA< FBA I;> IID <@> ����� ��(� G��� @AAC;:B � ;B:; � ;B:< � =;:D � =I:F � @>:D � @I:= � B=:A � ����� ��(� G�/ @AAC; � =@:B � =A:B � @@:I � @D:B � B@:A � ����� ��(� G�/ @:; � @F:> � @D:D � BF:I � ����' (������� G��� B>B@H ;@:@ � ;<:A � =>:; � =I:A � @=:= � @<:A � B@:I � F>:> � ����' (������� G��� B>BFH ;@:< � ;A:A � ==:> � =A:F � @@:B � @A:A � BB:= � F>:A � ����' ������� G��� =DBBCIH ;;:D � ;I:A � ;I:I � =B:F � =A:; � @=:I � @<:B � BB:= � ����' ������� G��� =DBBH ;;:A � ;I:@ � ;I:< � =B:A � =D:= � @B:@ � B>:> � B=:D � ����!�� ������� G��� BH ;=:; � ;F:D � ;I:B � =@:@ � =I:D � @;:D � @<:@ � BB:; � ����!�� ������� G�& ;AH ;=:B � ;F:; � ;B:A � =@:> � =I:= � @;:= � @I:B � B=:D � ����7 G�/ B � ����� ;=:;@ ;I:@D ;<:IA =F:>< =D:B< @B:I> @D:DI BF:DB .� 3�� �������� ��� �� �� ��!��� ��� ������� !��������4��� �����������,�!�����������6�7�8�� ��(��!����9:����,��" "�!�� �� U >3����� $��� �������� ������� ����� �������� ������6���������� �!������ ��������� � ����@�� ������������/0�3� �� �!�0� ��� � ����!��� �� APb = 9,587 EA + 28,470 r2 = 0,987 APa = 12,850 EA + 39,086 r2 = 0,988 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 época das avaliações al tu ra d e p la n ta s (c m ) porte baixo porte alto �'& + � �*��*�� ���� * ( ����*�� � �� ������� $���&� ������'��.�������� ���������������)*�����+��,��.Q9�.@1��/�,��0�����)**1 U >3��� � <�G#�� ����� ����������� ������� ����� �������� ������6���������� �!������ ��������� � ����@�� ������������/0�3 �� �!�0����� � ����!��� �� U >3���$� C9#� ����� �#������!��� 2�� ��������� ������� ����� �������� ������6���������� �!������ ��������� � ����@�� �� ���������/0�3� �� �!�0����� � ����!��� �� &%�&*��W'� %� ����������� ������ ������ ��@����������3��� � � �� �����!����������� ��� �� �#��#� �#�� ��#� �� ������� �����#� ����� �� � ���� I���� �#� �� ���������*( ��'�*���2������� �����$�� ������ ��O�� ��!� ��4���#���� ��� ������ �#�N�� � ��/5������ � ����!��� ���� �#�"����I :D$"�?�&*''.&.�.��;���"����I��#� ����:D$"�?�&*''.&.�. )&;3��#��������� ������6����D ��9��� #�����:D$"�(*(�;��� �� ���������<�����������������4��3���� ����������������� ���� �#������ � � ����� ������ ��� �3��� �.����#�� �� �� �������������� ��� �-���� ������� ���� �/0������ ������ �� ��� ��@�4���#�������������#�N� �!�0�� )0()#'&�,'�.%� +������ ����! ��� �#����% �! �#��C� �� ����� %��4�������<��� �����#� ������"��@�������� � ��#� �� ���� �1����������4����� DCb = 3,217 EA + 5,934 r2 = 0,989 DCa = 3,652 EA + 4,646 r2 = 0,955 0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 época das avaliações di âm et ro d o ca ul e (m m ) porte baixo porte alto NRb = 5,112 EA + 8,979 r2 = 0,993 NRa = 4,966 EA + 5,689 r2 = 0,987 0 10 20 30 40 50 60 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 época das avaliações nú m er o de r am os p la gi ot ró pi co s porte baixo porte alto �'� + � �*��*�� ���� * ( ����*�� � �� ������� $���&� ������'��.�������� ���������������)*�����+��,��.Q9�.@1��/�,��0�����)**1 )��.()&.H�L����������1� ���������������� !������� �#��� �����! ��������&�� ������ ����� �!����� ������� ���� ���� ������#������� �� �����!� ��������� ����� � ����� ���������!��� �Q������ ��3�� ��6�� �#� ������� ��������� ���� �6�� �#� ����� ������������ �������#��������6�� �#� �������� � ��#�-��� �#��������� U�����! ��������&��� ���#� �� :�*� ������ ���� ������������������� ����������!������;������(� �������� ���E�� ������#� ������������ #� ���� �������� ��!���������� �#��� ���� ��� �#��������:��� �����!��3����#��� �����������#�� �� �#�� ����� � ���;�������6�� �#� ��� � �������� �!��������� � U��������#3���� !�� ������� ��� !���������� ���� ���������� �"�����e�$�e3�� ��������� �����#���� ���!� �� ������ ������ ���� ��������� ������ ����#����� �!����� �������������3�������!���������� �#��� ��� ��� ������������� ��� �� ����! ������ ������ ������ ����#��������� ����!������������ �����������������������!��� �Q������ ��� � ����� ���� � "����I�:D$"�?�&*''.&.�.��;3�"����I��#� ����:D$"�?�&*''.&.�.)&;�� ��D ��9��� #�����:D$"�(*(�;� ���.'(,�H�D �!���� 3�"�����3�B��� �� ('U'(X�&�)�����*�%0(YU�&)� $BB$<3�E��<�F�EY$C EADB�$3����$�F�BDAY$3����$��>�F�"�C?$3�B��$��,�F�$AYEB3�E��,�F�A+%EB3�B��B�F�%DC�+3�?��B�F M�AA+��|CD+,3����M� ��#� ����! � ��#7�� ���� ���� ���� ����� ��@�:"������� 7�� ��A�;� ������������ ��7������������ ����������(�� �!������ �� ������)>��6�!������> �3�%������� ��3�����3� ���3������*.���3�&**�� $AYEB�B+�,DC?+3���F��+C+>+3�,�F�>$C�+Y$CD3�E��"�F�BE$3� ��"��E���#������#� ������ ������ � ��� �/0����� ��� J ����� ��<�� �������%� ���%� 73�>���� ��������B����&�������H�(�� �!�����& ;�� �� )>�K� ��3�"�#��� � ��3�����3� ���3�����&.�(3������ $C��CEB3�,��$�����#�!��6 ��45����������!����� ��45���� �:�3;�� ����� �� >�45�������:��! �� >�45���6 ��6�����!�����>�!�! �����������3! �������3!� � ��� �������:<���K� ����&***���)&���<���� ��/0��:>��� �����# E !� �� ���$! I ���;�[�"� ������%2�. ����/0���#�E !� �� ���$! I ������ ��� ����������� ������Y�/�����Y�/���3�&***� �+C+>+3�,��)�K� ������ �� >�45�������:� �3�!3����6�K�������������������, ����0��� ���������&&(������� :<���� �����#�E !� �� ���$! I ���;�[�"� ������%2�. ����/0���#�E !� �� ���$! I ������ ��� ����������� ����� Y�/�����Y�/���3������ <++,E>�+B3���F�%,�D��3����+��03 ��� ����:������� �! �>������P�!�����C3 ��6��!���,�#�R��$+3���''���'���� :�$+�D �!���� �� ��< �� �!�3�&(;� ��Dh,,EM3�>��Y�F�>EDCME,3����"��E���#��� !����� ������ ��� �!���� � �4�� �#� ������ ������ �?���������3������: !8��)6�� ������� �!J�:���1��! �3�!3������ ����3�$��6� � ��3�������3� ���3����)�&.)�'3����(� >$C�+Y$CD3�E��"��%�� �� � �� ���������4����������� �����#� ������ ��@R�����/0����� 9 ������� ���� ���� ��� �!���� D R�BD>%xBD+��,$BDAED,+��"$�ED"�A��,$�D,,D $<$3��������3�$ �!�� ���)�� �������� �G ���R � ��� ����������� ��������� �G ���3����������&�.&)� >EA+3���F��E+<+,+3�,��E����F�>$,"�MM+3�S��Y�F�B$C�+B3�Y����F� +Cy$AYEB3�>��Y�F�BEYE,DC+3� ��>�F �D,EAAD3����E�F�$AY$,EC $3�"�����"�#�� ��#� ������ ������ ������ ����� �����#�������N�� �!�/0�� ��� � ��/5�� ���� �G !����#� �� ���D R�BD>%xBD+��,$BDAED,+��"$�ED"�A��,$�D,,D $<$3�)��&**�3 $ �!�� ���)�� �������� �G ���R�� ��� ����������� ��������� �G ���3�&**���������.�&� >EA+3���F��E+<+,+3�,��E����F�>$,"�MM+3�S��Y�F� �D,EAAD3����E�F�$AY$,EC $3�"����F� +Cy$AYEB3�>��Y�F B$C�+B3�Y�����<��� �����#� ������ ������ ������ ����� ������� �!�/0�����#����� � ��������/�#� ���� ���� ����� ��� �����D R�BD>%xBD+��,$BDAED,+��"$�ED"�A��,$�D,,D $<$3�)��&**�3�$ �!�� ���)�� ���� ��� �G ���R�� ��� ����������� ��������� �G ���3�&**����������.���� �'( + � �*��*�� ���� * ( ����*�� � �� ������� $���&� ������'��.�������� ���������������)*�����+��,��.Q9�.@1��/�,��0�����)**1 +ADYED,$3�A�����"�F�LE?,3����,�F�%DC?ED,+3������F�C$B"D>EC�+3����A�F��+C+>+3�,�F��E,,ED,$3�E��A� $�����/0����� ������ ������ ��@�� �!���� ��� � ��/5������ � ������� ��7���D R�BD>%xBD+��,$BDAED,+��"$�ED"�A��,$�D,,D $<$3�)��&**�3�$ �!�� ���)�� �������� �G ���R�� ��� ����������� ��������� �G ���3�&**�� ���&*&.&*'� B+�M$3�A��+��"�F�B+$,EB3�$��,�F�>$C�+Y$CD3�E��"�F�,EDB3�"�� ��% ��������������� ������ ������ ��@�� 7�� ����� � ��/5������� �!�/0���� ���-�����#� � ��/5������ � �������> ��D R�BD>%xBD+��,$BDAED,+� "$�ED"�A��,$�D,,D $<$3����&**&3�$ �!�� ���)�� �������� �G ���R�� ��� ����������� ��������� �G ���3�&**&���� �&�.�&(� M$CDCD3����,�F�+ADYED,$3����"�F�%$Y$CD3�A��"�F�%E<,+B+3�%��$�F�Y$AD>3�>��,��E��������� � �!�/0�� � ���� �����#� �����!����������� ����� ��� ������D R�"+C ,EBB+��,$BDAED,+�