BioScience 3_2004 �'� + �!� ���$ �� �� ����*� �� ��� ����� ������ ��� ��� ������ ������� ���� ���*�� � �* � ���� ������� ��%� � 7� �������� �2 � ���� 8� �������� � ���������� � ������������� 2 � � ��� ������ ����� 5�� � ����������� ������� �������� ��������������5��� ��� � ���%�%����5�� �- � ��� �����.%���+���( �� =� !�� ��� �#���%���� )��.()&.H�������1� ������������� ��� ������������������� #� ������!� ��� �� ��� �� � #� ������������� ���� B�����������:B�$^;�� ����� �C��� �� �����B�$^��������� ����������� ��������������� ���� ����� ����� ������������� ��� ��!� � ����� �������!����� ��������� ���������� ��� ��� ��!�������� ������������ � ������ ������ 3��������� �� ��� !��� ����� ��* � �� ��� !������ ���������� ��� ��!������������� �������:B�$^�;3���6�:B�$^);�� ������ �:B�$^';���� ���<������ ���3&'�3 ()3*���� ��(�3��'�� �#������ ��� ���-����� ����� ���� ������!����$�#�6�#�#�������� �� ��� ������� �������#�������� ���������������� ������������ ��� ��� � #���� �� ��� !�� ���������!� ��� �� � ���� ���� �����*��&�K3�*�*)�K�� ��*����K3 � ������� �� � #� ����� � ������.�*����K3�.�*�)��K�� ��.�*����K��� �B�$^�3�B�$^)�� ��B�$^'3� ���� ����������� � ���� !�!� ��� �� � �����!!��������� ���� !����� ������������������� �����!� ��� �� ���� ��� �� �� ��� !��� ������� ���.'(,�H�A� !�����3�,�� ��� ��� �� ���3��� �������#���� ��.(%#�&.�%� ���� �� ��� ������ ����������#���������� ������ � ��#�������� �!� ��� �� ���� !�� �! �#�3�#�� ����� ���� ������� ������� ����������� ���� U����� �� #���� ��D������� �� � � �����������#��� ������������ ����U� ����� ��������� � ��� ��� ��������� ���� !���������� �� ��� ������ ������ !� ��� ���������� ��� ������ �����3�� ������� ������� ������ ����� ���!� ���� ���� ������ �#�� �������!� ��� ���������� ��������E%<�:E6�� ����% �!� ����<���� � �;�D �� �-��3 ��#����������� �� #���� ��������������� �����C��� ��� ��� ��##� ��:�E,,$MF�EAE,3�����F�A��+F��EME,,$F +ADYED,$3�����;3���� !����������! ������ �� � �� #���� � ����������������� �����#�� ����� ��� ���1� ������� ������ ���� ,�� ��� ������������ ������#�� � �������� ���� !����� ������ ���3����� ��������� ������ �#����� �� �� ���� � � !� � ����� ���$���#� !������#� ������3� ���� !�� ���� �� �!� � �� �� #� ��� �������������� ������� ������ � ���� !� ����� � �� �������#�� �� �3���������������� ������� �#�� �� ���� �� ���������� ��� ��!��#������ � ���� ������� �� �� ����� � ������ ��� ������� B����������3����� ����������� ��������������� ���� !��� ����� ��� ��!�3�!��� ��������� �� ������� �� ��������!� :?��A������ ���� � ���������������B0��%����3�>���� ��������B���� �� ��7� �� ��� ���-����$! �.%� �7 ���"�>��������� �� ���C��� � ��� ���� � � ����� !������� �6�#�������'3***� ����� ������� ! � ���� �!�����&3***���� !��������� ���� ��������������'3*** #�������� ��� <����� ��������� ���� ���� ����������#��� ������ �� ���� ����� ������ ��3�� �������� ���� ����� ������ ����� ������������� !�=� ��/��� \� 0�/�� ����������� ������/���� �!��� \� ����� ������� ��/���M� ��!� ����������� ������ �� !�� �!��� �� � ��M���� ����/���M� ��!� ���������������)*�����+��,��.@9�.?.��/�,��0�����)**1 �') ����E���� � � ( � ���� �� � �*����� ������� �������������������������� ���������������)*�����+��,��.@9�.?.��/�,��0�����)**1 ���� � �������� ������� �� ���� �������� � ����� � !���������� �� �����D ����� ���������� ��� ���3�� ������� � � ������� � ������ ������� ���� ������ ��#�� ��� ���� ������ �3������ � ������#� ����� ������� ���� !������ ���� ���� �+ ���� �� � � ���� �<� �#�� 3�������� ���� ����)*�����3��6 �������� ����� ��6����������(�#� ��������!���� ���� ������� ���� ! ����� �����*�������$ ���� ����� ��#� ���� �� �� ��� ���#��� ! � ��� !��.�� ��#�������.�� ������� ������������������ ����� �# ����� ������� ���$������� ������� ��#��� !������ 3� � . � �! � �� ������ �� �������B�#�� ���� !����������� ���� ������������ �� �!� ���� �� #� ��� ��������� �� ������ ��� ��!����� �� � ���� ����� �B����������3 ����3������:B�$^�;3���6�:B�$^);�� ������ �:B�$^';���� �3 � ���� � !�B�$^����������� � ��� ��������� ���!����������� � �� #������������� ����� ���� ������������� �������������� � ������ �������!����� �������� ��� ��� ������� � ������ ��. ��� �3������-� ��:*;�� �� ��� !������ ��� ��� ��:�;�� �� ��� ! �� ���3��� ��#������ ��� ����#�� ���� ��� ��� �����B� ��� ������� ���������� ��������� �������������� ��� ��!��� ����� � ����������������� �� ����� ��������� � � ���3�� ������� � ������� ���������� ������������� ������������������ � �4��. ����������� �� ��� �����#� �!�#� ������ ���� ������� �� � ������� ������ ��� �������3� ������������ Q���� �#� � �! � ��� ������ ���� !������ ��� �� �����������3������ �� � ��� ����� ���������!��� ��!���������� ��������������� ���� !� �!��� ����� � !������ � ��� !���� �� ���� � � ����� ��� ���3&'�3�()3*���� ��(�3��' � �#����� ��� �#����3�&���� ��&��� � ��#�� � ��! ������� B�$^�3�B�$^)�� ��B�$^'�� ����3� ���� ���������������� �� ��������������� ������������ ���� ������ �#������������������ ������� ��������������� ���� ����� ���������� ������ ���� ��� ��Q���� ����� ������ �����B�$^�3�B�$^)�� ��B�$^'� .��������,��������� ������ ���� ���� ��Q���� ����� �����B�$^�3�B�$^)�� ��B�$^'�� ����� B�$^� B�$^) B�$^' ^�� C K�B� ��� C K�B� ��� C K�B� ��� ���( )3��� *�(� ���� *�(� )&�( *��' ���� �3&(� *�() �(�� *��� ���� *�&� ���) )3(�* *��� )**� *��' (��� *��� ���' '3&'( *��� (��) *�&� (��� *��' ���� �3�&� *��* ��(' *�&* ���� *��� ���� (3��� *�&� (��� *�&& (��� *��� ���* (3'(( *�&' (��� *�&) (&�� *��� ���� �3��� *�&� ()&& *�&' (*'� *�&) ���& �3��� *�&� &�'� *��� &��( *�&' ���� &3(*� *�() &��� *��' ���( �3(*& *��� ����� ��3&'� *��� ()*�� *��� (���' *�&( ���� � ��#�� � ��! ������� ������ ������� ���� #�� ��� � ��� ���� ������ #�� ����� ������ ����� ����� ���� � �� #��� ��� ����� �����������������!������ �������L�� ���� ��������� ������� ��� �!���� ����� ���!��� ���� 3������� # ������� �������� ���� �������������� #��������� � ��� !� ��� � ����� � �� ���������� 3������� #����� ���� ����������� �� #������ ���������� ��� >�������������������� � ����!����!� � ���� �����! �� �� � �� ������� �#� ��� � ������ �����#�� �6� � ��������� ��3�'�3�'�3����� ��)�3�(��� �#������ �B�$^�3�B�$^)�� � B�$^'3� ���� ��������+�� �����������3�����������#������� U �����#�� �����!��� �����#���������� ���� �� � ���� �� ������� �#�� U �� ��� ��� $��� !��.� ����� �#���#�������������3�� ���� !���� � ��#�� � ��! �����������6������� ��� ������� �#������� � ��#����� ���$�#�6�#�#������ �� �� �� ������� ������ #�����:>$%;�: D$C+A$F��+�AAE 3̂�����F�?$,YDAAEF >EE3����(;��������������������� ������������ ��� ��� � #�� � �� ��� !�� ���� % ��� ��� ��� ���� !��������:%�Y;��� �� �#����� ���� � ��� #� !�����>$%�������� ���� ��*K�� ��������� �������� � �� !��������������� !��4����� R %�Y " �Z�_��:>$% " ;�[�*��*`X�**3 ��� ��%�Y " ��������� ��� ��� �� ���� !���������������+,�� �#�� �'' ����E���� � � ( � ���� �� � �*����� ������� �������������������������� ���������������)*�����+��,��.@9�.?.��/�,��0�����)**1 � ��B�$^'3� ���� ������3����������� ���������� �� ����� ��������4������������������������� ������� ������B������� ����:&**�;� ����$��S�[�$ �#���� ���� Q�������S��������� � : +A$AADC"S,+<�3����&;���� ������� ������� � ���� !� ('��*.��)�#�#��&����%� ��������#������������#�� ��� ����� �� ���������� � � �� � !���������� ��� ����� ���� !���������� ������ �#����� ��������! ���� ��� ����� ����������������#� ����� ��*� �����3 � ���� ����������� ���3�� ��� ��� ����� �������&������� ���� ! ��������������������� ��� ������! ���� ���� �� ���������� � �� � !����#��� ������������� ������ �������������� ������ �����3�����3�������#�������������������� �� ��!��� ��������� �����#� ����� ��*�� �!� ����������������� � !��� �������� ��� �� ���������� �� ���� ������!� ��� ��� ����������������� ���� ��������� � ��������� ������ ���� !���������������� �#��� � ���-���� �� ��������� � ���� ������ ������������� �#�� � ! � ������� �������������!�� � ���� ��������3������������� � � ������ �������!�����:&���K;�� ���������:.&*��K;�� ��� ��� � ���� !���������� ����������B�$^�����((K3��������!��� � ��������� #� �������������&&K���!�� � �� ����� �#�� �� ������ ����� ��������!��� �������������� ��������������� � #����������#����������� �!��� ���� !������� ����� � � ������ �� �� ��������� ��� ��� ���3����� ��������� ���� �� �������! ����R������ �#����� ��� �������� �����#� ����� ��*�� �!� ��:�������;��$���6�� ���3���������� ���������!��#�� �� � � �����?����� 3�������!�� �!� ��� �� �� ���� �B�$^'����� ��� ������� �����!�� �#�� �� � � � �� ������������� ������� ���3��� ��������� ������������������ �#�� �������!��� ���� �������� ������������ ���������� � � � ���������#� �� �������������!� ��� �� ��� ��� ���� ���������� �����#� ����� ��*�� �!� ��� ��� ������#����#������!������� ��� ����������3�� �� ��� !������������� ��� ����� ���� !������� � �������������� ��� �� ��� ���������� ��� � � ���� ����������� ���3����������� �� �� � #���� ��! ��3�� � >$% " ��������� ��� ��� �� ���� !���������������+,�� �#���� ����� �� ��� !�� �����+ ������ ����������� ���3�� �#�������� ��!�� �%�Y����������!�� �� �������������� ��� � !���#���� ������������ ������������������ ����� � � ����:$";3��������������������������� D#� ���#� ������ ���� �:�D�;��� ������ �#���� � � ��� ����! ��3��� �� �� �������� � �� !��������������� ! �4����� R $" " �Z��.�:%EY " �O�� � �;�� ��� ��$" " ��������� � � ����������+,�� ��������Q��� ��� ��� 3 %EY " ��������� � ��� �� ����������+,�� ��������Q��� ��� ��� 3 � ��� � �������������#����!� ��� ��� �� �� ����� ��� ��� ������ ���� !���������� ��������� �� ������!� ��� �� � ����� �������������� �������� �! ����� �������� ���� !����������� �������� ������ ����������� �#��� ����#�� �� ���� !���������� ���� ������ ���� ������!� ��� � � ��� ��� ��� ����! ���� ������� ���������� �#����� ���� ����! ��������!� ��� �� � ����������� �� �������� ���������� �������#�� �� ���� !��������������������������� ����� ��D ����� ���3������ ��� ��� ��� ���� !����������������������� � ���!������������ ����� ����� � � ������ �� ��� #�������� �#�� ���� �������� ���� ������ �������������R ∑= i j iij j n GVn BVB 3 ��� ���Y� # �Z�#�� �� ���� !��������������������� �����1+, ��� ������ ����������� ��� ��3�����3��������������� � � ������ F �Y " �Z�� ��� ����� ���� !��������� ������+,�����F� "# �Z� �#�� ��� ��������������+,�������� �� �����1+,���� 3�� �� # �Z������ �#�� ���� �������� �� �����1+,���� � ����� �� � #� ����� � ����������� ������ �! ����� ��� � ��#�� � ��! ����������� ����� �� �#��Q����� ������ ��� �������������!� ��� ��� �� ���������������� ���� ������� ���� ��*���(3�*������ ��*�&*)��� �B�$^�3�B�$^) .������� C�#�� ����� �#����:C;3�#�� �� ���� !������3���� �� ���������� �:B<;3�#� �#�#�� ��#�6�#�#���������� ���� ���������������:�����;�� ���� ������������:����;��� �����B�$^�3�B�$^)�� ��B�$^'�� ����� � ���� C >�� �:K; B<�:K; >� �#�#�:K; >�6�#�#�:K; B�$^� ����� ��3�'� *�&& ��'& .&*��* &���' ���� ��� .*�'� '�*& .&*��* &���' B�$^) ����� '�3��� *�*� ��'� .&*�() ����) ���� ��* .*�(� '��& .&*�() ����( B�$^' ����� )�3��� *��( (�)� .&��(' &���� ���� ��� *��* ��(� .&��(' &&��� ��=���!8�"�!!��d���� ������ ��.*�,�����8 �'� ����E���� � � ( � ���� �� � �*����� ������� �������������������������� ���������������)*�����+��,��.@9�.?.��/�,��0�����)**1 ��!� �������������������#�� ���������� �������� � ����� ����������� �#����� �� �������� ������!� ��� �� � � �� � #� ����� � ����� �B�������������������:B�$^�;3���6 :B�$^);�� ������ �:B�$^';���� �������#�� �� ���� ! �������� �����B������������ ������ �������������#�������� �� ����!����������� .����� � C�#�� ����� �#����:C;3�#�� �� � � ���3���� �� ���������� ��:B<;3�#� �#�#�� ��#�6�#�#���������� ���� ���������������:�����;�� ���� ������������:����;3��� �����B�$^�3�B�$^)�� ��B�$^'�� ����� � ���� C >�� B< >� �#�# >�6�#�# B�$^� ����� ��3�'� *�*) *�*) *�** *��* ���� ��� *��' *��� *�(* *��* B�$^) ����� '�3��� *�*) *�*) *�** *��� ���� ��* *��' *��& *�(* *��� B�$^' ����� )�3��� *�*� *�*� *�** *��) ���� ��� *��) *��& *�(* *��) ��=���!8�"�!!��d���� ������ ��.*�,�����8 -20,00 -15,00 -10,00 -5,00 0,00 5,00 10,00 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 Birth year C G s ol ut io ns -1,00 0,00 1,00 2,00 3,00 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 Birth year B re ed in g va lu es -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 Birth year B re ed in g va lu es U >3����� E �� � #� ����� � ��:$3�.�*��'KO��� ;3�!� ��� �� � ���� ��������������������:�3�*��&KO��� ;�� ��!� ��� �� � � �� �������:"3�*�*&KO��� ;3��� ���� ������ ��3��� ������������������������ �� $ � " �'� ����E���� � � ( � ���� �� � �*����� ������� �������������������������� ���������������)*�����+��,��.@9�.?.��/�,��0�����)**1 $ � " U >3��� � E �� � #� ����� � ��:$3�.�*���KO��� ;3�!� ��� �� � ���� ��������������������:�3�*���KO��� ;�� ��!� ��� �� � � �� �������:"3�*�*&KO��� ;3��� ���� ������ ��3��� �������������������� ���� �� -1,00 -0,50 0,00 0,50 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 Birth year B re ed in g va lu es -0,40 -0,20 0,00 0,20 0,40 0,60 0,80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 Birth year B re ed in g va lu es -30,00 -25,00 -20,00 -15,00 -10,00 -5,00 0,00 84 85 86 87 88 89 90 91 92 Birth year C G s ol ut io ns U >3����� E �� � #� ����� � ��:$3�.�*�)�KO��� ;3�!� ��� �� � ���� ��������������������:�3�*�*)KO��� ;�� ��!� ��� �� � � �� �������:"3�*�*�KO��� ;3��� ���� ������ ��3��� ������������������6���� �� -30,00 -20,00 -10,00 0,00 10,00 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 Birth year C G s ol ut io ns -0,20 0,00 0,20 0,40 0,60 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 Birth year B re ed in g va lu es -1,00 -0,50 0,00 0,50 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 Birth year B re ed in g va lu es $ � " ��* ����E���� � � ( � ���� �� � �*����� ������� �������������������������� ���������������)*�����+��,��.@9�.?.��/�,��0�����)**1 >�� �� ����!� ��� � �� !�� � ���� � !������ �#��� � ���-�������*��&KO��� ��� �B�$^�3�*�*)KO��� ��� B�$^)�� ��*���KO��� ��� �B�$^'������!� ��� �� � �� ���� ����� ������ ��� ���������� �� ������������������ ����� ������B ���� !3� ���� ������ �� �:����;�� ���������� ������ ������ ����$ !���� ��,���$ !���� ����3����� ����#����� � !� !�� �#�*�*��KO��� �:�� �B�$^������� ��� ��� �,���$ !��� ���;����*��*�KO��� �:�� �B�$^��� �������� ��� �$ !��� ���;��$ ������������!� ��������������� ���������!� ��� � � � ������ ������������������#� ���#� ���� ������ ���������#����� ���� � �!�����3���#� �� ��� !��������� !� ��� �� �! ������������ �����������#���� ���� !������� �������� �� ���������� � �� ��� !�����%�Y��� �B���������� ����� ��� �� ��� ���������� ��� �#���� ��� �������� ������ !� ��� � �� !�� E �� � #� ���� � � ��� ��� ���� �!������#�� ������3�.*���KO��� 3�.*�)�KO��� �� ��.*���KO��� 3��� ���� B�$^�3�B�$^)�� ��B�$^'�� ����3� ���� ������������� ��� �� !���� �� �� � #� ������ �� �!��� ������ �� ������� ��� ����6���� ��� ������� � ���� ������ �#����� �#��� ���� �� #�3��� ��� ��� �� !������� ������ �������� ���#� ���#� �� ��� �������� ���?����� 3���� ��������������� �� � ���� �� ��!���� ������!� ��� �� � ���� ����� ����� �#�� ��:����� �;3���� �������� ��� ��� �� �������#������� #� � ����� ��� � ������� �3��� ������� ���������#� �� �!������� ��� � ��� ��� ����� �� � #� ����� � ����� ������� ���� ��������������#��� �� ����� �� �� ����#�� �������3�������!����#����� ��� � �������� ����� ������������� �� �,-*�&).�%�� ���� � !���������� ���� !���������� �B������������� ������ ����!����������3�����3�����3���6�� ������ ���� �3������ �������� ���������� �� ��!� ��� ��� ����������#� !������ �#��� �� ������ ����������� ��������������� ��� � ��� �� � ����!� ��� �� ��� �� � #� ����� � �����!!�������� ������������������ ���������� ��� �� ������������� ��� �#�� � ��� ��������!� ��� �� � �������������� ����� )&G�%E*'#0','�.� ��������� ��! ���������� U �����!��������� � ��� ����� ����������$%EB%3�"C%43�"$%EB�� ��$! �r%� �7 �� "�>�A���3�� ������� ��� �#�������������������<��� �#� � ���M$������ME$O�B%� ('��,%H�+���1���������� ��� ������������������ #� � �������� �������� �J ���!� @�� �����#��� ������ ��� � � �� I��� ��?�������������%� #� J ���:B�$^;��#��� ���C��� ���B�$^��������� ���� �#����� ����������������� � �� � ����#������������ I�� �����������������������3������4���������#���� �/0���#������� �� �� ��$� � � �� I��� ����# ���� ����/0���� 7 ��3� �#���� �� � ����� �������*�� �� � ���� � ������$������ I�� ���������������������� �#� � ��:B�$^�;3 �����:B�$^);��������:B�$^';�� ����<�����������&'�3�()�*�����(����'�� �#������ �#�� ����������� ����� ���� ����� ���������#�#�����������#�� ���# ��������� �� �� ��������� ������ ������ ��������/5��� �#���� ���� � #������1� � ��� $��� �J ���!� @�� ���� �� ������*3�&K3�*3*)K���*3��K3������� �J ����#��� ��������.*3��K3�.*3)�K���.*3��K��� � B�$^�3�B�$^)���B�$^'3� ���� ����#� ����+������ ��������� �J ����!� @�� �����!� �#�4����� ��@ ��������� � �����# �6� ����� ���J ���!� @�� ������ 7���� ���� ������������1� � ��� ���.'(,%�H�"� � �� I��� �� �� �������3�A� !�������3�>������A�#�� � ('U'('�&'� �E,,$M3�������B�F�EAE,3����%���36K� �����.�3����d��������Z ��B��������,���% ���R�"�>�[�$! �.%� �7 ���"�>�A���3 ����� D$C+A$3�<�F��+�AAE 3̂����A��B� ����������� ��� �� �� ��� ���!� � ����������������� �������#������0���������'����3 %� ��3������3� ��&3����&*�.&&(3��� ������� +A�F�>$AADC"S,+<�3�"��?��)� 6����������e��!����I !�3���e��>3 ���������:������ 6��3������ ��"���� �R�"��� ����B������ ����$! � ��E6���B���3����&��'�����:�� ���������A���&.&;� ?$,YDAAE3�<��$�F�>EE3�,��L��$�#�6���#������ � ��� ���� �� ����� !�� �� ��� ���!� � ���������� �6�!� ��3�L���� !�� 3 ���(*3� ��&3�������.(*�3��� �����(� ��� ����E���� � � ( � ���� �� � �*����� ������� �������������������������� ���������������)*�����+��,��.@9�.?.��/�,��0�����)**1 ?���$"�[�<��� ��#� ������ � @�� ��[��>,%�[��B%3�������()��� BDAY$3����$��DD�Y�F�EAE,3����%�F��E,,$M3�������B�F� +A�F�� +A��L���� ��� ��!� ��� �� ��������������������������������#�������� )� 6���� �3�"��#���! 3����'�3� ��(3�������.�**�3��� �������