BioScience 3_2004 ��� + �!� ���$ �� �� ����� ������ ��� ��� �����/������ ��� ������ �� � �� ��� ���� �� ����� ��� � ��������� �� ��� �� ������ �� � � ��� ����� �� ������� � ��� � �� �� �� �� ��� � ����� ���� ���� ��� ! ����� �%!(�2�������� �� �������� ��� � � � .#!�%����� ���� ���� � -��"#������� ����� ��� � � �#*+�2 �%!(����"�� ���� $���� ��� �� � .%��%���� ('��,%H�$�!�� ���3���#� �#����� ����/9 � ��� ����� ��3� ��!�� �#���7 �����I � �3��� ��6� ���/0�3�� ���-� �� �#� �#������ ��� ����4����6�����#���6�� /0��#��� �#76�#���#���*� #��"�#�����6�� /0���#���*� #�@��� �� #� �� ���� �� ������ � � � �/0�����#��������!�� ���3������ ��/0����#�@#�������� ��������� ����4�� ���� �/0������/9 � �� ����� ����E����� ���������� ��������� � �-�/0�����#@��������7 �����I � ���� ��4�� ���� �/0������/9 � � ����� ����� �� ��� � ��/5������ � �-������� ����#@��������� ��������� ���$�� � ��/5����4������ ������� ����#@������J#������ � � ��#� �� �����-������#� ��������� ��2 ����#������������ ����#� �!���/0������ ���I ����B������ � ��/5��������-����3��� ���/0��� � � ������ �G ����#���*� #�����#��������!�� ���������� �� � �����6�����*����&**�u!�����/9 � 3��� ������ ����������4��/0� ��� �! ���0��$ �� �Z�.*3*���c�*3**���u!����!�� �����$������-�/0�����7 ������ -2� ����*3&�K� �#������� ������!�� ��� � ���-���������4�������1���� �#�N��� ������ �! ���0�������������4��/0��$ �� �Z�.*3*''�c�*3**�*�u!����!�� �����$� �#�� �/0� ����� �� �/5������������ � ����� �� ���4����������-�/0�����7 ������ -2� �� �#�� � �� �� ������!�� ���� 0���������� ��� 0��������� �J ������$ �� � �#���#��������!�� ����:��v�*3***�;��$������-�/0������ ������ �#���/9 � � ����� �� ���-�� �#���� 0����#���� ���������� �J ����$��� ��������������#@��������7 �����I � ��#��� ��.�����#���� ���������� ��������� � 4�� ����� � � � �/0�����7 �����I � ��@�����3*K3����� ����� ����� �� ������ � � � �/0�����7 �����I � ���� ����&3*K3 �#�� �� ����� � � � �/0����1��� � �����/0������� ���� ���.'(,%�H�<��� #� �/0������/9 � ��� ����� ��3�b �����I � �3������ ���!��� �����4����������! �����$���������������3��� ���M��O�( �� �� ���������� ��� ���� !�����"��!#��� � �����O��� ������ ����� ���� ��B "�� �����������A� �!��� �� ���������� ��� ���� !�����"��!#��� � ��.(%#�RS% $�4�� ���� �/0�����!�� ���� ���� !����J#��#��#�� . �� ��������� �����! 2��� ��������� �� ��#����2�� ��3� �#� ��� �)� ������� ��3���#� �#�� ��#� ��� �#� ��������9�� ���������� ���� ����+�� �#�� ��#@������� ������ #� �/0� ���!�� ���� ���� !���������� �����7�#��������**�� ���� ������� �0���7 ������� ���#@�������J#������� �������3��� �� ��� ��� �-��� -�#7�� ��4�� ��� 0��� -�#7�� ��:��,,DCF %,D"E3�����;��+��#@������� -�#7�� ����0��#�������� I�� �� �� ����4�� ���� �/0�����!�� �������4������#@������ 0� � -�#7�� ����������!�#3��� ���#������ �� �������� ���� � ������ �I � ����E � ��� ��3����������� �#�� ���#@�������� ����!�#������-������ �#� 0��� -�#7�� ��� :$<CE,3���&(;� +��#@�������������!�#��� ��6� ���/0�3��� � � ���������#@������ 0��� -�#7�� ��3�#��� � �#��� ��#������. �������#������4�� ��������1���������� 7������� �#�#��� ���� ����2!� ��� �#���� !������ � �3� �1�� �#����/0�� �#���6� �#� �� ����7 ���������G ���� �#� � 7�� � ����� :?DAAE,F�ADC� � ��� E#��#��6�� �#� ����I�� �3��� �#�� ��� �����4��� � ����/5���� �#7 ���R�$;�C� � "+ � ���&*K��O���#�7!��������. �-���F��;�7 �����I � ����*3&F�*3�F��3*���&3*K��#�7!�� ����� �-���F�";�7 ������ -2� ����*3&�K��O���#�7!�� ����� �-���F���<;�����/0�.����4������!�� �������� ���������3& !O�**�#A��#�7!�������� �-��������#�7 ������ -2� ����*3&�K� $������/5�������������!�� �������� �������� �#�� ��� ���� ��� � � � �/5������*3�F�*3&F�*3(F�*3)F�*3�F��3*����3&�!O�** #A����7!�������� �-����������7 ������ -2� ����*3&�K� C��� ��� ���.��� 0�3������ ��� �����#���@ ����� ���������� ����3��#������ �����+�����. � � ���� � ������ � �. ��#� ���*3��#A��������� ���:7!�������� �-�������7 ������ . -2� ����*3&�K;3�� 4�� ��������#���������� � ����#�*3��#A ���!�� �������� ��������*3�F�*3&F�*3(F�*3)F�*3�F��3*����3&�!O�** #A�:�#�7!�������� �-�������7 ������ -2� ����*3&�K;��E# ��!����� ��������� � ������3��#A����C� � "+ � ���&*K��3��� ��#3��3��#A����7 �����I � ��:��*3&F�*3�F��3*����&3*�K;��$�2� #���� �3������������ �#�� ��������� ��*�#� ������#��� ��. #� ����#������/0�3� ��� ������ ����� ��������� ���$�2��� � ���/0������������� �#� ��� �����3�� ������� �!��� ���� $ �� � � � ��������. � � ���� ('��*.)#%��'�#��&���S% +��� �#�� ���#@��������������� ������!�#��� �/9 � � ���� !���� �#�#@������ 0��� -�#7�� ���:�ECE. CE,3���&(;3�4��� 0������. � ��#���!�� �������� ������������!��� ����3���#�@#�� �. �� ���� ���� !����E������!���� �#��� �����������I������ #@������� -�#7�� ��3�4����0������ I�� ����� ����!�� ���3 ������#� �!�#�� -�#��� �#����!�� ���.�6�����3���!�� �. 4�� ���������!�� ���.����� �!� ����:��,,DCF�%,D"E3 ����F�"++%E,F�>"<$CDEA3���'*F�B$"SB3�����F�^�F AD�F���3�&**�;� C0���7��9�����4�� ���N��� ��!�#�����#@����� � -�#7�� ���4�� �������1������@����� �!�� ���� ��� ��� /� ������ ��������G ���� ����� ����C��� �� ��3�4�� ���� � ��2�����@����� ��/9 � ��� ����� ��3����#@������ 0� � -�#7�� ����0��#������� ��1������� ��� �#���#������ �� ����3��� ����������#��#�� ��������������� �#�� ��2����� ����� ��2!� ���:>+C�,+BBF�",+�"?E"S3�&**(;� $� ��/0������/9 � ��� ����� ��� �#���7 �����I � � � ���-�7 ������ G#� �3� �1���6�� /0��#��� �#76�#���# ��*� #�@��� �� #� ������� �� ������#�������� � � � �/0� ���!�� ����:$<3�����@��� �. �� ������� ���.��� 0�����!�� ����������������#@������� 7 �����I � �����K��O�3���� ���!�� ��������I����#�7!������# 7 ������ -2� ����*3&�K3�#��� � ���4������ ��� /�����7 ��� �� -2� �� �#�� � �� �� ������!�� ���� 0���������� ���������� ���!�� ���� �#����!� ��� �#�!J � �3������1�3� 0��� �� �� � ������!�#� +����������� � � � �/5��� �� � �������7 �����I �. ��:���*3&���&K;���� ���� ���.��� 0�����!�� �������7�#��� �. ��� ��U >3������+���#� ������ � � � �/0�����7 �����I � � ��@�&K�#���� ������ ��������������#@����3� �#��������� �������������#� ������� �� �/0����� �����E � ��� ��3��# � � � �/5���� �#������K3���7 �����I � ���� ������ � ���. �� � ��#������� ��/0�� $�U >3��� �#��� ����� ����.��� 5������!�� ����� � �������#�7 ������ -2� ����*3&�K���2�� ��/0�� �#�7 ��� �I � �����K��"�#��������� ����� ����3��� ������������� 7 �����I � �� �#��#��������/9 � ���@���J �� �3�� �� � �� 4�����#@������������ ������-������ ������!�#������������ �/9 � ��� ����� ����E#�����/0�� ��� ������ � �#� ���7 ���3 ���� #��� ���#� � ���@�����#�� ����� I �� �� ��� ���� �#� ��� + � ����������;�� �� ���F��� ���� 6&�2�G����������������� ���������������)*�����+��,��.?+�.??��/�,��0�����)**1 �� � �����$��� #�����!�� ����4��� � �@#��� � �� ��� ����I�� ����� ��@�����#� ���� ��7���������7�� ��� ����# � � � �/5���#�������4�� ����#�����/0���4������E#��? 0 200 400 600 800 1000 1200 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 ����� ������� �� ����������� � � � � � � ���������� �µ U >3����� 8�� ���� �/0�����!�� ���������#@��������7 �����I � ���$��� ��� � �I ��� �� ��� ����� ������� �! ���0���� �� ��� ����!�#����!�� �����#�7!���:�;3������������4��/0��J�i������ �j����� ���B3� �#� ��Z�*3��'&�: �Z���F���v *3***�;��$��� ������ � �I ��� �� ��� ����� ������� �! ���0���� ����!�� �����#�7 ������ -2� ����*3&�K�:6;3����� ������4��/0��J�i������$�j����� ���B3� �#� ��Z�*3��))�: �Z�&'3���v�*3***�;� U >3����� E��������� � � � �/5��� �� � �������7 �����I � ����� ���� ���.��� 0�����!�� �����#�7!�������� �-�����"�# 7 �����I � ����*3&K3����4��/0��@�J�i������$Z�j������ ��B�: ��Z�*3���&3� �Z��&3���v�*3***�;��"�#�7 ��� �I � �����3*K3����4��/0��@�J�i�������$$�j����� ���B�: ��Z�*3��))3� �Z�&'3���v�*3***�;��"�#�7 �����I � ��� &3*K3����4��/0��@�J�i������ ���j�����$���B�: ��Z�*3��)�3� �Z�&&3���v�*3***�;� �� ��� �3���!�� ������ #���#��� �������3&.� �����3�4���� � � �#��4���I� ��� �#���� ����������#� ���3�#� ���� � I���� 4�����#�@#��6���#� ��� ������ ����� �3� �#����!�� ���� 0 200 400 600 800 1000 1200 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 � � � � �� � ���������� �µ ����� ����� ����� ��) + � ����������;�� �� ���F��� ���� 6&�2�G����������������� ���������������)*�����+��,��.?+�.??��/�,��0�����)**1 $�U >3���$� �#�� ����� ����.��� 5������!�� ��� �#�7 ������ -2� ����*3&�K�������#@���������� ��������� � �����7 �����I � ���E���� 0���� ��� ��#����� � /�����! ���. U >3��� � "�#�� �/0������ ����.��� 5������!�� ������� �����3� �#��������/5�������#��������/9 � ����#�7 ������ -2� � ��*3&�K�����7 �����I � �����3*K��O���$��� ������ �! ���0���� ���� � ������� ������:�;�@������������4��/0��� Z�.�*3����c�*3**��(�63� �#� ��Z�*3���&�: �Z�&�3���v�*3***�;��$� ������� �! ���0���� ����!�� ����:6;�@���Z�.�*3�*( c�*3**�*��63� �#� ��Z�*3��))�: �Z�&'F���v�*3***�;� U >3���$� "�#�� �/0������ ����.��� 5������!�� ����������#@���������� ��������� �������7 �����I � �3� �#�7 �����I � � ���3*K��O���$� ���.��� 0�������� ��������� ��:�;�@������������4��/0��J�i���������j����� ���B3� �#� ��Z�*3�&�� : �Z�)3���Z�*3**&�);3�� 4�� ����� ���.��� 0�������7 �����I � ��:6;�@�������� �J�i������� ��j����� ���B3� �# ��Z�*3���*�: �Z�&�3���v�*3***�;� 0 200 400 600 800 1000 1200 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 � � � � �� � ��������� �µ ��� ���� �������� -100 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 0 1 2 3 � � � � �� � ���������� �µ ��� � �������� �������������� � ����� � �����:�v*3*�;3����� � ��� �#�#@����� �7��� � ��� ���� ������ ��� ��:A$,SF�",$YECF��+BL+,�?3 ��)�;� ��' + � ����������;�� �� ���F��� ���� 6&�2�G����������������� ���������������)*�����+��,��.?+�.??��/�,��0�����)**1 &%�&*��W'� �;�$������-�/0�����7 ������ -2� ����*3&�K� �#� ����� ������!�� ���� 0��� �� �� �� ������!�#����!�� ��� �����#@��������7 �����I � �F�&;��������-�/0�����7 �����I � � ���3*K���#� ������� ��������������#@����F��;��� ���.��� 0� ���!�� ���� 0������ ����! ��� �����#� ������ ���.��� 0���� � �������� ������#@����F�(;��������-�/0�����7 �����I � ��� �K������������������� /0������#���� ������������4������ �� �����#@��������� ��������� �F��;��������-�/0�����7 �����I � � ��&K���#� ������� �����������������#@������#� ���/0���� #@��������� ��������� �3��#�� ���� ��/0��� � �� �#���!�#� � � �����/0����� ��!� ��� $�� ��������� ��@����� I�� ���� ���������3� �#��� 4�������� � �� ��������4�� �#� ��� ��� ��� /�����7 ��� � @�� ��:��,,DCF�%,D"E3�����F�"++%E,F�>"<$CDEA3 ��'*F�B$"SB3�����;��E#�� �������#@������6�����6�� �� �� �� ������:%$BBE^�������3���'';3������� ��� ����#�� � . �� �� ����@ ��3�4���@��� � � �!� � �������� ���I���N�� ����. ����� ��:��,,DCF�%,D"E3�����;��+�7 �����I � �3�4��� ��!� �#�4���4�� ��/9 � � ����� 3� 0���� ��� ���� �� ������� � � �!J � ��3��� ���� ��������������������� #��������� �#��7 ������ #���/5����� #� J��� ��� )��.()&.H� �� ���3���������������� � ��� � !���!� �3� �� ���������� � �� ��3�����6� ������ 3�� ��� � !�� ��� ��� �#��� ���������������#�6�#���#��� ��6�� ��� ������*� #��B� ���6�� ��� ������*� #������ �� ������� �� ������ ���� � � � ���� �� �#�������!�� ���3������ �� ��� � � ����������� �4�� ���� ���� ���� ��� � !���!� ������������ ���� ���� ������� �� ��-���� ���������� � �� ���#������� �#� � ����� ����� ������� �� ���������� ��#�������"� ����� ���� ����� ���� �� �����#�������������� � � � ���������� ��� ����� ��� ��� �����������������#� �!������ ����� ���� ���� �� ��������� � ����� �3����� ������ ������� �$ �� �� ������!�� ����#���������� �� �������� � !�����*�����&**�u!������!� 3���� !���� ���� ��������4����� �$ �� �Z�.*3*���c�*3**���u!�!�� ����������-���� ������ -�� �� ������*3&�K��O���������� ���� �!�� ����� ��� �� ��������������������4����� �$ �� �Z�.*3*''�c�*3**�*�u!����!�� �����"�#�� ��� ����������� ���� �� ���������������-���� ��� �� -�� �� ������!�� ����� ��� ���������� Q������ ���������� �� �����$ �� ������!�� ����#����:�v*�*�;�������-���� ��� � ��������� ��� � !���!� �� ��� ���������#������� �������� �� ��������� ������������������ � �� ���#��������������� �����#��� ��������� ���������� ��� �3���� ��� � �� ��� � � � ���� �����3*K3��� �#� !���� ����� �� ������ � �� ��� � � � ���� ���&3*K3�������!�������� ����� � ����������������� � � � ���� � �� � ��������� �R�%,+%%.����� ��"C%4� ���.'(,�H�<��� #� ���� ���� ��� � !���!� �3�%� � �� ��3������ � ���!� ('U'(X�&�)� $< ��� &8�6 �!�J3������#� �3������3� ���3������.��3����������� �ECE ��� &8�6 �!�J3������#� �3�����'3� ��(3�����*�.�*(3�$� ������� �ECE ����&8�6 �!�J3������#� �3����)�3 ���3����'��.')'3��� ����&)� ��,,DC3����>�F�%,D"E3�"��%��>���� �#� �����������!�� �����)�������:�&� � ����� ��8�6 �!�J��A� �� 3����&&3� ��(3��� �&'.�(&3����������� "++%E,3� ��,�F�>"<$CDEA3�Y���������� #� ���� ����!�� ������������ ���������� ��#�������D R�>$"<+C$A<3�,��%� :E��;���!�������6�!8�����:��� � �����8�6 �!�J��C��� �̂ UR�$ ���#� 3���'*�����)3�������.�'*� <��+DB3�>�F� DAAEB3�S��$�F�?$>DA�+C3����S�F�,E�E,B3�%��$�F�B>D�?3����"��� �#�� � �#�������� ����� #� ���� ��� ��!� ��� �� ������������� ����)���J! ����&8�6 �!�J3�L���� !�� 3����&�3� ���3������*.��)3�>� �����)� ��� + � ����������;�� �� ���F��� ���� 6&�2�G����������������� ���������������)*�����+��,��.?+�.??��/�,��0�����)**1 �+ADC3�+���������� #� ���� ������!� �� �������� ��� � � #���� � �����3������:�� ���> ����&8�6 �!�J3������#� �3����)'3 ��&3������'.�'*3��������&)� �+ADC3�+�F�L�3�?��$���#��������� ���#� �����#�������� ����� #� ���� ������!� ����3������:�� ���> ����&8�6 �!�J3 �����#� �3����(�3� ���3�����)'.�'(3�>� ����&*� ,EECL$A<3�D������ ��#��� ����������Q�� �� ��� ��� � ���� � ���YD��$� �#��� ������� � �� ������������#��� ������� ���� � ���D��� �#�� ���� �������� ���� ����U�������3������:�� ���> ����&8�6 �!�J3������#� �3�����)3� ���3�������.�(�3 >� �����*� ,EECL$A<3�DF� ,+BB3�������� ��#��� ����������Q�� �� ��� ��� � ���� � ���$� ��������#� ���� ���� � ���� ���� ��3������:�� ���> ����&8�6 �!�J3������#� �3������3� ���3����)*�.)�&3�$� ����&(� ?DAAE,3�$�F�ADC ��� &8�6 �!�J3������#� �3����)(3� ���3����)&�.)��3��������&�� A$,S3�%��<�F�",$YEC3����,�F��+BL+,�?3�,��"��A��.8��8���� �>��:��8�6 ������!���+6�� �R�%� !�#� 3���)����'���� >+C�,+BB3�>��<�F�",+�"?E"S3�"��A��E��� ���������� �� � ��� �� ����� �!��#������� �!�� ����� ��� ��� ��� � ! � -�#��� ���� ��������� �����3����.��8����>J3�C��� �̂ U3�����&3� ���3����&)�.&'(3�>���&**(� CEAB+C3�C��$������#�� � ���������� ��������B�#�!���#�������� ��������� #� ���� ����!�� �����.8����3������:�� ���> ��� &8�6 �!�J�������#� �3�������3� ��&3�����'�.��*3�>�����((� %$BBE 3̂�,����F� DAA�>3�,��A�F���AAE,3������F��,, 3̂����>�F� DAEB3�>��A��E�������� �� �� �#�� ��� �����*�!�� ��� #�������� ������ ��� � ��#������ � �##� ����� ������ �������� ��� �� �������� �� ��:��'(;��&� � ����&8�6 �!�J� L���� !�� 3����&�3� ���3�������.���3��� ����''� B$"SB3�<����� �� I������D R���,�DB3�"��$�F�$B?L++<3�E��,��:E���;��. �!9�:3���6��!������C3=6 �����=� ����,����� �� �� �R� �� ��� ��S��!� 3�����������(�.�)�� B�>CE,3���������������#���� ������!� �� �������� �� � �3���� !��� �� ����� ��� �� ����.8����3������:�� ���> ����&8�6 �!�J3 �����#� �3����)&3� ��&3����&�'.&�*3�<� ����&(� LDECE,3�S��L�����������!�� ���R������� ������ �������#���� � !n�)�������:�&� � ����� ��8�6 �!�J3�A� �� 3�����&3� � �3�����.�3��� ������� ^�3���F�AD�3�B�F���3�?�� �� ������ �� ��� ������� 1� ��� �� ������������ �#�!�� ����������� ��##�����-���� ����!�� ��� �6������� ����� ������.!���#�#� � ���� �������������� �����!��� ��3��� U� !3������3� ��(3����(*�.(*�3�<� ��&**��