Microsoft Word - 2-Agra_8157.doc 145 Original Article Biosci. J., Uberlândia, v. 28, n. 2, p. 145-154, Mar./Apr. 2012 COMPARAÇÃO DE TESTADORES EM FAMÍLIAS S2 OBTIDAS DO HÍBRIDO SIMPLES DE MILHO-PIPOCA IAC-112 COMPARISON OF TESTERS IN S2 FAMILIES OBTAINED FROM THE POPCORN SINGLE HYBRID ‘IAC-112’ Marcos de Araújo RODOVALHO1; Carlos Alberto SCAPIM2; Ronald José Barth PINTO2; Rafael Reccanello BARRETO1; Fernando Rafael Alves FERREIRA1; Luiz Rafael CLÓVIS1 1. Mestrandos, Departamento de Agronomia, Universidade Estadual de Maringá- – UEM, Maringá, PR Brasil. marcos_rodovalho@yahoo.com.br; 2. Professores, Doutores, Departamento de Agronomia - UEM, Maringá, PR Brasil. cascapim@uem.br RESUMO: Este trabalho teve como objetivo avaliar três testadores (o híbrido simples modificado IAC-112, a variedade BRS-Angela e a linhagem L.8.2, extraída de um material genético norte americano), para discriminar 64 famílias S2 derivadas do híbrido simples de milho-pipoca IAC-112. As famílias foram avaliadas por seu desempenho per se e em cruzamentos com os testadores. As características avaliadas foram rendimento de grãos (RG) e capacidade de expansão (CE). Foram obtidas estimativas das capacidades geral e específica de combinação, heterose dos topcrosses e a discriminação de cada testador por meio do índice de diferenciação proposto por FASOULAS (1983). Com base nesses parâmetros, o melhor testador para as famílias S2 foi a linhagem L8.2, tanto para RG quanto para CE PALAVRAS-CHAVE: Zea mays L.. Topcross. Rendimento. Capacidade de expansão. INTRODUÇÃO Diferentes técnicas e delineamentos genéticos podem ser aplicados ao melhoramento de milho, incluindo cruzamentos dialélicos, que constituem uma metodologia para a seleção de genótipos com elevada capacidade de combinação e complementaridade alélica. Como programas de melhoramento incluem elevado número de genótipos, dialelos parciais e os topcrosses têm sido preferidos, na avaliação de conjuntos específicos de cruzamentos. O uso de topcrosses na avaliação de elevado número de famílias não é recente (DAVIS, 1927; LINDSTRON, 1931; JENKINS ; BRUNSON, 1932). O método consiste em cruzar todas as famílias com um ou mais testadores, avaliando-os experimentalmente, por seu mérito genético próprio, haja vista que foram cruzadas com um parental comum. Dessa forma, é possível selecionar as famílias mais promissoras, avançando apenas aquelas de interesse para o programa. Existem algumas dúvidas no uso do esquema topcross em relação à escolha do testador, pois um determinado material pode ser bom testador em uma circunstância mas não em outra (HALLAUER ; MIRANDA FILHO, 1995). Algumas considerações quanto a escolha do testador, tais como a base genética ampla vs. estreita podem ser observadas nos trabalhos de Lonquist ; Roumbough (1958), Rawlings ; Thompson (1962), Horner et al., (1973) e Zambezi ; Horner (1986). Pode-se destacar que a escolha do testador está relacionado com o estágio de desenvolvimento do programa (início vs. antigo), em gerações de autofecundações precoces vs tardias como relatados nos artigos de Hallauer ; Lopez-Perez (1979), Bernardo (1991) e Lile; Hallauer (1994). De acordo com Hallauer e Lopez-Perez (1979) a escolha dos testadores também deverá levar em consideração o tipo de material em teste (grupos definidos vs. grupos misturados ou miscelânea) e tipos de híbridos de interesse (híbridos simples, duplo e/ou triplo), o grau de parentesco com o material a ser avaliado (aparentado vs. não aparentado) e produção (alta produção vs. baixa produção). As pesquisas sobre a definição de testadores, em milho-pipoca, não encontram-se tão avançadas quanto às direcionadas ao milho comum, com poucos artigos publicados (PINTO et al., 2004; VIANA et al., 2007; SCAPIM et al., 2008; ARNHOLD et al., 2009). Em dois relatos os autores discutiram a utilização de testadores de base estreita vs base ampla com resultados divergentes em relação ao testador mais adequado, o que indica a necessidade de mais pesquisas no assunto em milho- pipoca (PINTO et al., 2004 e SCAPIM et al., 2008). Acrescenta-se que a característica de capacidade de expansão deve ser avaliada juntamente com o rendimento de grãos, o que pode dificultar um pouco a escolha do testador mais adequado. Os mecanismos de herança das duas características são bem diferentes, enquanto, capacidade de expansão é condicionada por um pequeno número de genes Received: 30/12/10 Accepted: 02/10/11 146 Comparação de testadores... RODOVALHO, M. A. et al. Biosci. J., Uberlândia, v. 28, n. 2, p. 145-154, Mar./Apr. 2012 (BABU et al., 2007) e predomina a ação gênica aditiva (LARISH; BREWBAKER, 1999), a característica rendimento de grãos é governada por um grande número de genes com predominância de efeitos gênicos não-aditivos. Apesar de toda a teoria envolvida no assunto, parece que as indicações de Hallauer (1975) devem ser observadas e seguidas com muita atenção: A escolha do testador deve oferecer simplicidade no uso, gerar informações que classifiquem corretamente o potencial relativo das linhagens em cruzamento e maximizar o ganho genético. Atualmente, a maior parte dos testadores utilizados é constituída por linhagens elites de grupos heteróticos distintos das famílias que estão em avaliação ou, em casos específicos, um híbrido simples parental na obtenção de híbridos triplos. Claro, testadores de base genética estreita (linhagens e híbridos simples) testam a capacidade específica de combinação (HALLAUER; MIRANDA FILHO, 1995). Em uma análise superficial parece que diante desses fatos o assunto sobre testadores está definido. No entanto, é uma visão de programa de melhoramento com décadas de pesquisa, com linhagens elites e híbridos de mercado que faz muito sucesso. Para determinadas culturas em que os pesquisadores estão começando os trabalhos de melhoramento e toda a teoria envolvida no assunto de testadores com base ampla permite afirmar que a utilização desses materiais genéticos deve ser considerada. É amplamente conhecido que testadores com base genética ampla (sintéticos e variedades de polinização aberta) testam para capacidade geral de combinação ou aditividade, o que é muito importante no melhoramento em sua fase inicial. Este trabalho teve como objetivo avaliar e comparar três testadores na avaliação de 64 famílias S2, obtidas do híbrido simples IAC-112 de milho- pipoca. MATERIAL E MÉTODOS Foram utilizadas 64 famílias S2 de milho- pipoca proveniente do hibrido simples IAC-112 do Instituto Agronômico de Campinas (SAWAZAKI, 1995). Os testadores utilizados foram: BRS-Angela (variedade de polinização aberta), IAC 112 (híbrido simples modificado) e a linhagem L8.2-UEM (geração S8). A linhagem L8-2-UEM foi obtida por autopolinização de um híbrido americano de alta capacidade de expansão de origem desconhecida. Os híbridos topcrosses de milho-pipoca foram obtidos na Universidade Estadual de Maringá, PR, em 2005/2006. A avaliação foi realizada na Fazenda Experimental de Iguatemi-PR (latitude de 23º25´S e longitude de 51º57´W), em 2007/2008. As hibridações foram desenvolvidas em duas etapas, conforme sugerido por Elias et al. (2000). A primeira foi constituída por dialelo parcial entre os três testadores e cada uma das 64 famílias S2. No plantio foi utilizada a proporção de três fileiras femininas para uma masculina, semeadas de forma intercalar. As 64 famílias S2 foram sistematicamente dispostas como fêmeas, sendo portanto receptoras de pólen oriundo dos testadores. A segunda etapa consistiu na avaliação dos híbridos topcrosses e das famílias S2 per se. Para os híbridos topcrosses foram instalados três látices simples 8 x 8. Incluíram-se os três testadores em cada sub-bloco do látice. Cada parcela experimental foi constituída por uma linha de 5 m, com 0,90m entre linhas e 5 plantas por metro. Na avaliação experimental das famílias S2 foram adotados os mesmos procedimentos sem a inclusão dos testadores. As características avaliadas foram rendimento de grãos e capacidade de expansão. Em relação à capacidade de expansão, para cada parcela, tomaram-se duas amostras de 30g de grãos, com umidade variando de 13 a 14%. Foi utilizada uma pipoqueira elétrica com controle de temperatura, desenvolvida pelo Centro Nacional de Instrumentação Agrícola (Embrapa Instrumentação Agropecuária, São Carlos, SP). Cada amostra foi submetida a uma temperatura constante de 280 oC, sem óleo, por 2 minutos. A capacidade de expansão foi expressa pela razão entre o volume da pipoca expandida, medido em uma proveta graduada de 2000 mL, e a massa de grãos crus. O rendimento de grãos foi transformado para kg ha-1 e corrigido para a umidade a 14,0%. A análise estatística dos dados seguiu o modelo linear para experimentos em látice quadrado. Os quadrados médios de tratamento ajustado e de resíduo, denominado erro efetivo, foram utilizados para o teste F. Quando necessário, as médias obtidas foram ajustadas, levando-se em consideração a recuperação da informação interblocos. O efeito dos tratamentos foi considerado aleatório. A análise do dialelo parcial foi realizada pelas médias dos tratamentos ajustados, utilizando o modelo de Griffing (1956), adaptado por Geraldi; Miranda Filho (1988). O grau de coincidência das classificações das famílias S2, em função do testador utilizado, foi verificado por correlação classificatória de Spearman. A eficiência dos testadores foi, inicialmente, avaliada pelo índice de diferenciação (D) proposto por Fasoulas (1983), baseado no teste de médias de Duncan. As análises 147 Comparação de testadores... RODOVALHO, M. A. et al. Biosci. J., Uberlândia, v. 28, n. 2, p. 145-154, Mar./Apr. 2012 foram efetuadas usando o programa GENES (CRUZ, 1997). RESULTADOS E DISCUSSÃO Os quadrados médios para topcrosses (tratamentos) para os três testadores e as famílias per se revelaram significativos (p < 0,05), o que indica variabilidade genética para rendimento de grãos e capacidade de expansão. Em relação as estimativas de parâmetros genéticos dos topcrosses para rendimento de grãos (RG) e capacidade de expansão (CE), verificaram-se que as maiores variâncias genéticas ocorreram com o cruzamento L8.2 x S2 com as estimativas de (633818.435 (kg ha-1 )2) para RG e (14.125 (mL g-1)2 ) para CE. Isso é explicado em razão de serem grupos contrastantes. As capacidades geral e específica de combinação das famílias S2 e dos testadores para as duas características apresentaram significância estatística (p < 0.05). Isso revela a existência de diferenças entre os valores das estimativas de capacidade geral ( iĝ ) das famílias avaliadas e dos testadores empregados, bem como das estimativas de capacidade específica ( ijŝ ) de combinação entre as famílias e os testadores. Em ordem decrescente de classificação, as famílias 11, 39, 57, 63, 19, 17, 46, 62, 34 e 18 apresentaram maior capacidade geral de combinação (CGC) para rendimento de grãos. Paralelamente, as famílias 34, 9, 25, 11, 16, 51, 15, 23, 13 e 43 destacaram-se por seus valores de iĝ para capacidade de expansão. As famílias 11 e 34 foram as únicas que obtiveram valores apreciáveis de CGC tanto para RG e CE e deverão ser avaliadas com mais atenção no programa de melhoramento de milho-pipoca. Com relação à CGC para testadores em linhagens S2, a maior estimativa para rendimento de grãos foi obtida por Angela (1309,33), seguido por L8.2, que apresentou valor intermediário (40,11). O testador IAC-112 apresentou valor negativo para CGC (-1076,03). O elevado valor positivo de CGC para rendimento de grãos para o testador Angela pode ser explicado pela “qualidade favorável” dos gametas ou maior freqüência de alelos favoráveis resultante dos vários ciclos de seleção a que foi submetida (PACHECO et al., 2001). Ademais, esse testador tem base genética ampla e não está correlacionado com as linhagens S2. No que diz respeito ao testador IAC-112, o valor negativo pode ser conseqüência de sua base estreita e correlação genética com as famílias S2, dele extraídas. Assim, os topcrosses envolvendo IAC-112 poderiam ser interpretados como cruzamentos intrapopulacionais. Quanto à CGC de L8.2, o valor parece coerente com sua base genética estreita e alto grau de homozigose não correlacionada com as linhagens S2, com possíveis efeitos de complementaridade com tais famílias. Ainda em relação a CGC para CE verificou- se que a maior estimativa foi para o testador IAC- 112 (4.30), seguido do testador L8.2 (2.51), enquanto Angela obteve valor negativo (-6.80). Nota-se, portanto, que apenas com o testador L8.2 (linhagem homozigota) foi possível obter estimativas positivas da CGC para RG e CE, o que a credencia como o testador mais adequado. As estimativas de CEC para rendimento de grãos estão apresentadas no Tabela 1. Os cruzamentos das famílias 39, 46, 62 e 63 com o testador Angela, destacaram-se com elevados valores de CEC e CGC das respectivas famílias S2, enquanto para o testador IAC-112, apenas o seu cruzamento com a família 46 (alta CGC) obteve valor elevado na capacidade específica de combinação, além do híbrido apresentar o melhor rendimento de grãos (2.690 kg ha-1). Em relação ao testador L8.2, o cruzamento com a família 11 foi o único com desempenho superior em CEC que tenha merecido destaque e, também, pela CGC da respectiva família. Para a família 11 observou-se alta CEC com o testador Angela para capacidade de expansão, com uma estimativa média de CE de 36 mL g-1, além da alta CGC da respectiva família (Tabela 2). Ainda com respeito à qualidade da pipoca, não foi possível identificar cruzamento superior para CEC envolvendo famílias S2 com o testador IAC- 112 e que envolvesse pelo menos uma S2 com alta CGC (Tabela 2). Este resultado é coerente com a origem genética das famílias aqui estudadas e com o padrão de herança da capacidade de expansão que é predominantemente aditivo (DOFING et al., 1991 E LARISH ; BREWBAKER, 1996), considerando ainda os diferentes mecanismos de ação gênica (aditivos e não aditivos) que determinam a CGC e a CEC. Entre os cruzamentos superiores em CEC que envolveram as S2 com o testador L8.2, apenas as famílias 13 e 51 obtiveram valores elevados de CGC, além de uma expansão excelente de 41 mL g-1 para ambas. O maior índice (D%) de diferenciação de Fasoulas (1983) para rendimento de grãos foi alcançado pelo testador L8.2. Esse testador, como já destacado, foi o que apresentou maior CGC para o rendimento. Sua superioridade indica que L8.2 foi o 148 Comparação de testadores... RODOVALHO, M. A. et al. Biosci. J., Uberlândia, v. 28, n. 2, p. 145-154, Mar./Apr. 2012 mais eficaz em discriminar as famílias (D=22,52%). O testador Angela obteve o segundo maior valor para o mesmo índice, sendo também notável a sua capacidade de discriminação (D=15,63%). Para IAC-112 o valor correspondente foi relativamente baixo (D=6,20%), inferindo-se que sua capacidade de discriminação das famílias foi inferior à dos demais testadores. Tabela 1. Ordenação das famílias pelo rendimento de grãos (Rend, kg ha-1) e estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação ( ij Ŝ ) para rendimento de grãos. Maringá-PR, safra 2007-2008. Angela IAC112 L8.2 Ordem S2 Rend ijŜ Ordem S2 Rend ijŜ Ordem S2 Rend ijŜ 58 1 3236 -1319.84 13 1 2286 115.15 4 1 4218 1204.69 53 2 3516 -1097.90 35 2 1784 -444.25 2 2 4613 1542.14 57 3 3270 -625.60 45 3 1565 54.64 26 3 2924 570.96 60 4 3208 -864.96 40 4 1661 -26.44 14 4 3422 891.41 31 5 4108 -232.38 34 5 1795 -159.47 18 5 3189 391.84 28 6 4230 87.01 56 6 1296 -461.45 25 6 2975 374.45 19 7 4518 358.28 29 7 1913 138.82 51 7 2120 -497.09 62 8 3062 -571.95 6 8 2473 1224.66 59 8 1438 -652.72 64 9 2988 -761.18 58 9 1215 -149.17 20 9 3117 910.36 55 10 3380 -1152.46 36 10 1776 -371.02 3 10 4513 1523.48 46 11 3862 -1177.94 5 11 2487 -167.57 1 11 4843 1345.52 33 12 4077 -408.26 47 12 1536 -563.58 5 12 3914 971.85 41 13 3922 14.09 44 13 1581 57.89 44 13 2293 -71.97 61 14 3071 -562.42 43 14 1583 335.00 43 14 2318 227.43 39 15 3944 -5.51 62 15 1132 -432.39 27 15 2845 437.89 25 16 4442 609.40 31 16 1842 395.37 61 16 1285 -1004.77 8 17 5265 564.31 30 17 1892 -423.89 23 17 3018 -140.41 30 18 4207 -417.03 17 18 2215 -22.96 12 18 3521 439.98 24 19 4448 -288.88 16 19 2215 -136.03 9 19 3619 424.90 16 20 4776 617.58 64 20 387 -1385.14 15 20 3383 767.57 1 21 5776 1214.14 63 21 760 -1416.57 17 21 3222 202.43 14 22 4812 475.42 39 22 1665 -286.87 33 22 2606 -188.55 13 23 4819 624.80 41 23 1650 -158.75 47 23 2186 -466.06 18 24 4686 92.04 23 24 2095 -113.46 21 24 3073 21.43 43 25 3901 -705.47 7 25 2462 240.59 11 25 3529 464.89 49 26 3756 13.03 55 26 1398 41.09 50 26 2146 -54.12 51 27 3633 -818.84 26 27 2009 -57.11 7 27 3785 875.96 48 28 3756 316.01 57 28 1247 192.40 60 28 1389 -508.40 20 29 4510 176.51 59 29 1207 -740.51 16 29 3355 564.00 36 30 3998 -623.82 11 30 2328 91.87 10 30 3611 531.96 9 31 5131 1136.93 60 31 1201 -407.67 56 31 1722 -729.26 52 32 3607 -885.92 15 32 2241 133.26 8 32 3703 752.65 29 33 4216 16.94 19 33 2173 358.48 45 33 2281 -375.42 21 34 4499 -171.17 9 34 2422 137.72 19 34 3161 33.46 35 35 4000 -93.93 4 35 2503 794.97 54 35 1850 -701.05 11 36 4990 462.05 42 36 1638 -503.98 22 36 3027 41.94 38 37 3950 216.28 61 37 1155 -193.12 49 37 2168 -23.16 50 38 3658 -200.09 48 38 1523 50.19 38 38 2466 149.91 4 39 5725 711.84 10 39 2381 -246.66 24 39 3005 -465.19 44 40 3899 117.25 32 40 1811 415.55 57 40 1706 -532.80 59 41 3232 -537.95 53 41 1457 72.82 31 41 2692 465.12 54 42 3435 -654.86 54 42 1454 -250.61 13 42 3453 905.48 34 43 4068 -54.99 28 43 1922 184.58 39 43 2451 -129.58 47 44 3774 -261.06 27 44 1972 322.86 40 44 2430 -61.81 149 Comparação de testadores... RODOVALHO, M. A. et al. Biosci. J., Uberlândia, v. 28, n. 2, p. 145-154, Mar./Apr. 2012 56 45 3281 -566.04 3 45 2533 1071.31 55 45 1799 -505.26 5 46 5544 852.28 1 46 2690 383.93 52 46 1912 -1236.22 2 47 5748 1268.82 24 47 2083 -10.69 58 47 1679 -1258.13 26 48 4417 539.74 2 48 2591 1098.83 62 48 696 -1638.57 22 49 4497 -21.07 8 49 2433 299.50 30 49 2697 -278.44 37 50 3954 96.42 33 50 1801 328.99 53 50 1890 -425.40 17 51 4751 583.85 50 51 1492 -289.29 42 51 2330 -294.56 42 52 3917 -328.51 22 52 2119 258.62 29 52 2773 69.89 15 53 4798 449.74 38 53 1753 -209.57 36 53 2565 -240.16 6 54 5443 1613.20 37 54 1759 314.18 64 54 360 -1927.37 23 55 4480 402.43 46 55 1552 -140.13 46 55 2272 -262.30 32 56 4086 136.35 52 56 1467 -97.15 41 56 2367 -39.19 12 57 4871 -98.63 12 57 2309 -275.19 6 57 3801 373.81 10 58 5006 448.66 14 58 2245 73.39 37 58 2492 -522.06 27 59 4273 168.29 49 59 1510 -209.16 34 59 2603 40.87 45 60 3869 -326.28 18 60 2187 376.97 35 60 2602 -50.70 40 61 3937 617.71 51 61 1471 537.64 63 61 621 -1155.36 7 62 5345 659.07 20 62 2172 -128.65 32 62 2613 -530.43 3 63 5745 912.22 25 63 2039 -408.04 28 63 2786 -504.18 63 64 3030 -737.74 21 64 2167 785.25 48 64 2177 -47.51 Tabela 2. Ordenação das famílias pela capacidade de expansão (CE, mL g-1) e estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação ( ij Ŝ ). UEM, Maringá-PR, safra 2007-2008. Angela IAC112 L8.2 Ordem S2 CE ijŜ Ordem S2 CE ijŜ Ordem S2 CE ijŜ 30 1 24 0.5284 24 1 36 1.7544 47 1 30 -2.2830 5 2 32 5.4070 17 2 37 -0.5020 46 2 31 -4.9050 3 3 33 6.7026 16 3 37 -0.5470 50 3 30 -6.1560 57 4 19 -5.5210 13 4 37 2.3175 20 4 37 3.2032 53 5 20 -4.4790 2 5 40 4.1763 29 5 34 0.3032 16 6 26 2.1174 32 6 35 -0.0010 43 6 32 -2.1160 55 7 20 -2.0190 18 7 37 4.1875 52 7 29 -2.1690 34 8 23 0.2874 47 8 34 -0.6360 34 8 33 0.3486 4 9 33 3.3203 10 9 38 -2.5930 15 9 38 -0.7280 22 10 26 -0.2490 23 10 36 -0.7920 21 10 36 1.0418 1 11 36 8.4779 44 11 34 -4.8850 31 11 34 -3.5930 50 12 21 -4.5640 15 12 37 0.8056 12 12 38 3.7582 43 13 22 -5.5790 3 13 40 1.4427 3 13 41 4.1365 31 14 24 -2.2060 1 14 40 3.0417 27 14 35 -0.8360 26 15 25 -2.5090 8 15 38 -0.2660 7 15 40 2.7747 17 16 26 -1.2020 7 16 39 0.0755 13 16 38 1.1269 14 17 27 1.2226 46 17 34 -3.5310 16 17 38 2.3086 13 18 27 3.9862 28 18 36 1.2673 55 18 28 -5.2540 18 19 26 0.2869 5 19 39 2.2227 35 19 33 -2.5100 39 20 23 -0.6620 54 20 32 -2.3030 22 20 36 2.9646 58 21 18 -5.6240 26 21 36 1.2273 18 21 37 4.3962 54 22 20 -2.1370 39 22 35 1.6047 41 22 32 0.5320 24 23 25 -1.8880 11 23 37 -0.9810 6 23 40 2.8693 44 24 22 -0.5230 19 24 37 3.5835 54 24 28 -3.0600 6 25 31 3.1188 41 25 34 -4.7520 10 25 39 1.6329 8 26 30 4.6107 38 26 35 -1.9000 39 26 32 -2.7110 21 27 26 1.6864 43 27 34 -1.0000 33 27 33 -0.6870 23 28 26 1.0713 22 28 36 0.8130 40 28 32 -1.8840 150 Comparação de testadores... RODOVALHO, M. A. et al. Biosci. J., Uberlândia, v. 28, n. 2, p. 145-154, Mar./Apr. 2012 56 29 19 -2.8860 20 29 37 4.1734 49 29 30 -1.2880 49 30 21 -0.0120 25 30 36 4.1025 59 30 26 -4.0900 38 31 23 0.0182 33 31 35 1.2931 45 31 31 -1.3110 40 32 23 3.4895 55 32 32 1.8046 64 32 23 -5.2940 7 33 31 3.8877 52 33 33 -5.1590 17 33 37 1.2709 2 34 34 2.9330 12 34 37 -4.4190 1 34 42 1.4854 12 35 28 2.0103 36 35 35 -1.8520 24 35 35 -0.1590 41 36 22 -1.1050 29 36 36 1.2910 36 36 33 -0.1860 42 37 22 -5.4520 4 37 39 1.0965 2 37 41 4.3552 35 38 23 -0.2980 34 38 35 0.6406 38 38 33 -0.3420 52 39 20 -4.3280 6 39 39 3.4412 25 39 35 0.8867 29 40 24 2.5917 30 40 36 2.8960 61 40 25 -5.4880 10 41 29 4.7946 61 41 30 -5.2780 28 41 34 0.4836 15 42 27 1.3332 58 42 31 -5.700 8 42 39 4.3665 19 43 26 -1.0900 21 43 37 -1.6330 9 43 39 2.7222 28 44 24 -0.7550 57 44 32 -4.3800 5 44 40 5.1346 20 45 26 0.2268 48 45 34 -3.2360 14 45 38 3.0095 46 46 21 0.1037 45 46 34 1.5260 51 46 29 -1.6300 32 47 23 1.5173 63 47 29 -3.8950 32 47 34 2.3778 61 48 16 -1.9500 62 48 30 0.5031 53 48 29 1.4466 11 49 29 6.5857 60 49 30 -2.6090 56 49 27 -3.9770 9 50 30 3.5727 40 50 35 -2.9170 23 50 35 -0.6550 25 51 25 -2.237 14 51 37 -1.4120 4 51 41 3.6486 59 52 18 -1.298 50 52 33 3.2890 57 52 26 -1.9910 64 53 15 -3.4200 27 53 36 6.6494 63 53 24 -3.2290 48 54 21 -2.2150 35 54 35 0.7501 30 54 34 1.4651 63 55 16 -1.412 64 55 26 -2.1160 48 55 30 3.5275 45 56 21 2.2314 56 56 32 1.5622 62 56 25 -3.7940 27 57 25 -0.4270 53 57 33 -3.6970 11 57 39 4.1244 37 58 23 -1.1600 51 58 33 -2.0650 19 58 37 3.2255 36 59 23 -0.4160 49 59 33 -1.3320 26 59 35 1.7479 51 60 20 -2.0860 31 60 36 2.0909 42 60 32 -0.0050 47 61 21 0.7884 42 61 34 2.7829 58 61 26 -3.5710 62 62 16 -5.6680 9 62 38 5.2120 44 62 31 0.4561 60 63 16 -5.0330 37 63 35 2.8526 37 63 33 2.1801 33 64 23 3.4985 59 64 31 -0.0860 60 64 26 -3.4130 Os índices de diferenciação obtidos para a capacidade de expansão foram de 17,01%, 15,18% e 13,54% para os testadores Angela, IAC-112 e L8.2, respectivamente. Neste caso, portanto, os valores de D foram bastante próximos, o que indica que os três testadores discriminaram de maneira semelhante a capacidade de expansão das famílias S2. O índice de diferenciação de Fasoulas (1983) foi aplicado por Elias et al., (2000) e apesar de não ser muito utilizado no exterior, no que diz respeito a discriminação de testadores, acredita-se que seja mais uma ferramenta estatística para ajudar na escolha do melhor testador. Para rendimento de grãos, os valores de correlação de Spearman para os híbridos topcrosses quanto às coincidências foram iguais a -0,08265 para Angela x IAC112, -0,16891 para Angela x L8.2 e -0,32596 para IAC112 x L8.2. Essas estimativas negativas são baixas o que é possível concluir que a classificação das famílias variou de acordo com o testador analisado e possível inversão de ranqueamento. Os resultados apontam para a necessidade de avaliação de diferentes testadores e são coerentes com a significância da CEC. Tais valores eram esperados na medida em que os testadores não classificaram as famílias nas mesmas posições, ou cada testador manifestou suas características de forma própria, o que considera suas diferentes bases genéticas e a possibilidade de estarem situados em grupos heteróticos distintos. No caso da CE os resultados foram bastante semelhantes. Para a característica rendimento de grãos, as correlações entre os híbridos topcrosses para os três testadores e as linhagens per se foram baixas: - 0,01168 para Angela, -0,00078 para IAC112 e 151 Comparação de testadores... RODOVALHO, M. A. et al. Biosci. J., Uberlândia, v. 28, n. 2, p. 145-154, Mar./Apr. 2012 0,17202 para L8.2. Os resultados permitem inferir que não existe correlação entre a classificação das famílias e a classificação de seus híbridos. Tais resultados denotam que a avaliação per se é pouco eficiente em prover informação quanto ao comportamento das mesmas em combinações híbridas. Portanto, a utilização de topcrosses deve ser preferida à avaliação per se durante a obtenção de linhagens endogâmicas em milho-pipoca. Para CE os resultados foram quase que idênticos. No que diz respeito as estimativas de heterose nos topcrosses notou-se que os resultados dos cruzamentos das famílias com o testador Ângela apontaram a presença de heterose para o rendimento de grãos, na maioria dos casos. Das 64 famílias avaliadas, apenas onze cruzamentos registraram valores heteróticos negativos. As famílias 63 e 39 mereceram destaque por seus cruzamentos, com valores de heterose equivalentes a 64,26 e 63,68%, respectivamente. Além disso, se destacaram também quanto à CGC e CEC para o rendimento de grãos (Tabelas 1,2 e 3). Tabela 3. Ordem classificatória das famílias S2 com relação aos respectivos valores de capacidade geral de combinação (CGC) e de seus cruzamentos topcross com os testadores para o caráter rendimento de grãos (Rend) e capacidade de expansão (CE), Maringá-PR, safra 2007-2008 Rendimento de grãos Capacidade de expansão S2 Rend Angela IAC112 L 8.2 CGC CGC S2 CE Angela IAC112 L 8.2 CGC CGC 1 2137 13º 4º 17º 2 36 5º 17º 15º 2 1768 2º 12º 3 35 3º 16º 14º 4 1270 14º 42º 4 29 13º 20º 34º 5 1505 18º 26º 5 32 2º 27º 7 1345 19º 34º 6 30 16º 31º 8 730 6º 61º 7 37 18º 51º 9 993 20º 58º 9 37 4º 10º 15º 2º 10 1982 3º 18º 11 36 1º 4º 11 1622 5º 1º 1º 12 36 15º 12º 24º 17 1608 8º 5º 6º 13 36 3º 3º 9º 18 1840 17º 12º 10º 14 33 1º 16º 19 1734 16º 9º 5º 15 35 8º 7º 7º 20 1227 16º 15º 35º 16 38 17º 7º 13º 5º 21 2248 1º 17º 15º 17 35 14º 16º 17º 22 1146 14º 27º 18 37 13º 39º 23 939 13º 32º 19 39 18º 5º 19º 24 1362 18º 14º 21 30 18º 35º 25 1198 7º 11º 13º 23 39 11º 6º 8º 27 1044 7º 24º 24 39 19º 46º 29 1772 20º 16º 28º 25 36 6º 10º 3º 30 1421 11º 10º 11º 26 35 8º 21º 31 942 9º 15º 44º 29 33 20º 25º 32 2487 8º 21º 33 35 7º 17º 12º 33 1995 19º 30º 34 37 2º 12º 1º 1º 34 1741 9º 19º 9º 35 30 12º 20º 35 2224 4º 39º 37 34 4º 2º 11º 36 2113 11º 19º 39 35 6º 29º 39 1652 4º 10º 2º 41 33 10º 28º 42 1263 13º 40º 42 34 15º 8º 23º 45 1121 3º 52º 43 35 19º 9º 10º 46 1788 5º 1º 7º 44 34 5º 26º 47 1195 2º 23º 45 33 20º 14º 22º 48 1485 2º 49º 49 32 11º 49º 49 696 8º 20º 50 37 9º 13º 51 1376 17º 33º 51 39 14º 4º 6º 53 879 15º 25º 57 35 11º 25º 152 Comparação de testadores... RODOVALHO, M. A. et al. Biosci. J., Uberlândia, v. 28, n. 2, p. 145-154, Mar./Apr. 2012 54 1364 6º 54º 58 36 19º 33º 57 1868 12º 12º 6º 3º 62 36 9º 53º 58 1272 10º 14º 16º 60 1581 18º 31º 62 943 7º 20º 8º 63 2300 3º 4º Observando-se os dados de heterose associados ao testador IAC-112 para o rendimento de grãos, constatou-se que, na esmagadora maioria dos casos (63 diferentes híbridos), a heterose foi negativa. Os resultados apontam para evidente escassez de heterose nos topcrosses com o testador IAC-112, justificável por se tratar de materiais geneticamente aparentados. Ainda para rendimento de grãos, foram observados tanto valores positivos como negativos para os topcrosses com o testador L8.2. As famílias 11 e 25 merecem destaque porque, além de apresentarem alta CGC, estiveram envolvidas nos cruzamentos mais heteróticos com L8.2, registrando-se rendimentos de 4843 e 3529 kg ha-1, respectivamente. Paralelamente, com valores elevados de CEC, as famílias 2 e 10 participaram de cruzamentos com altos valores de heterose, decorrentes dos rendimentos de 4613 e 4513 kg ha-1, respectivamente (Tabela 1). Foi detectada heterose positiva para capacidade de expansão nos três cruzamentos para os três testadores. Para Angela, 57 famílias apresentaram valores de heterose negativos, e apenas sete (famílias 2, 3, 9, 11, 25, 33 e 34) com valores positivos. Entre elas, 9, 11, 25 e 34 se posicionaram entre as dez melhores quanto à CGC. Ainda para expansão, cruzamentos que envolveram o testador IAC-112 resultaram igualmente na predominância de valores heteróticos negativos. Entre elas, as famílias 13,15 e 16 apresentaram alta CGC (Tabela 3). Já as famílias 14, 19 e 37 obtiveram valores positivos de CGC (Tabela 3). O comportamento heterótico dos cruzamentos com L8.2 foi contrário ao verificado nos demais testadores. No caso de L8.2, o número de cruzamentos com heterose positiva foi superior, totalizando 54 , com apenas 10 negativas para CEC. Para rendimento, foram 61 valores positivos, sendo de interesse porque trazem uma perspectiva de produção de híbridos satisfatórios, com elevada qualidade genética das sementes. Os resultados parecem decorrer de uma alta CEC dos topcrosses das várias famílias com L8.2. Deve ser mencionada também a apreciável CGC do testador em questão e a própria natureza desse testador, uma vez que sua base genética estreita responde pela uniformidade de seus gametas durante os cruzamentos. O uso das informações contidas na Tabela 3 pode contribuir à escolha do melhor testador para rendimento de grãos. Adotou-se o procedimento de selecionar os 20 melhores desempenhos para cada testador e considerar os valores de CGC e de CEC na tentativa de justificar o êxito de determinados cruzamentos. Entre os 20 melhores híbridos, o testador Angela classificou cinco famílias com alta CGC e seis famílias com CGC negativa. Isso significa que Angela classificou positivamente tanto famílias inferiores como superiores em rendimento de grãos o que demonstra que a variedade Angela não é indicada como um bom testador para o material em estudo. Em outras palavras, Angela não combina bem para otimizar a produção de híbridos. O uso de topcrosses como apoio à seleção de linhagens parcialmente endogâmicas, como as famílias S2, deve priorizar a seleção para CGC. Assim, se o objetivo do melhorista for seleção de linhagens com maior CGC, o único requerimento usual é o de que o testador tenha base genética ampla (HALLAUER ; MIRANDA FILHO, 1995). Neste sentido, Angela seria um testador apropriado para rendimento de grãos. Contudo, convém ressaltar que a CGC de uma linhagem não é uma propriedade fixa dessa linhagem, pois depende da composição genética da população com a qual essa linhagem tenha sido intercruzada. Em princípio, a CGC de um testador não deve ser muito alta, justamente para evitar que famílias com mérito agronômico inferior sejam incluídas no mesmo grupo das de bom desempenho (RAWLINGS ; THOMPSON, 1962). A indicação de Angela é comprometida por sua baixa discriminação, resultante de sua alta CGC. O testador IAC-112 classificou oito famílias superiores portadoras de alta CGC. Em contrapartida, o testador mostrou deficiência classificatória na medida em que destacou positivamente o rendimento de seis famílias com CGC negativa. Ainda para rendimento de grãos, o testador L8.2 classificou entre as vinte selecionadas um total de seis das dez melhores capacidades gerais de combinação, tendo elegido quatro famílias com CGC negativa (Tabela 3). No total, perfez 16 famílias com CGC apreciável para rendimento de grãos. 153 Comparação de testadores... RODOVALHO, M. A. et al. Biosci. J., Uberlândia, v. 28, n. 2, p. 145-154, Mar./Apr. 2012 Os resultados para capacidade de expansão que visam a seleção do melhor testador também estão na Tabela 3. Entre os vinte resultados, a cultivar Angela selecionou seis famílias com alta CGC e duas famílias com CGC negativa, perfazendo um total de 18 famílias com capacidades gerais positivas. Entre as vinte famílias, o testador IAC-112 selecionou seis famílias com alta CGC, mas em contrapartida classificou positivamente quatro famílias com CGC negativa, totalizando 16 famílias com capacidades variáveis de combinação. A linhagem L8.2 classificou entre as vinte melhores um total de oito famílias contendo CGC classificadas entre as dez melhores. Apenas uma família com CGC negativa figurou entre os vinte melhores, o que perfaz um total de dezenove capacidades gerais positivas. A utilização dos critérios de classificação das famílias quanto ao desempenho e à CGC para rendimento de grãos e capacidade de expansão permitiu concluir que, entre os três testadores avaliados, o mais indicado para o programa de melhoramento foi a linhagem L8.2. CONCLUSÃO O testador mais indicado para o programa de melhoramento de milho-pipoca é a linhagem L8.2 para as características rendimento de grãos e capacidade de expansão. ABSTRACT: This work aimed to analyze three testers (the single hybrid IAC-112, the open pollinated variety BRS-Angela and the S9 inbred line L.8.2) for the evaluating of 64 S2 families derived from the single popcorn hybrid IAC- 112. The families per se and their respective crosses with testers were evaluated for grain yield (GY) and popping expansion (PE). The general and specific combining ability were estimated according to the partial diallel model, topcross heterosis and the discrimination capacity of each tester through the differentiation index proposed by Fasoulas were also evaluated. The inbred line L.8.2 was the best tester for both grain yield and popping expansion, discriminating reliably the families. KEY WORDS: Zea mays L. Topcross. Yield. Popping expansion. REFERÊNCIAS ARNHOLD, E.; VIANA, J. M. S.; SILVA, R. G. Associação de desempenho entre famílias S3 e seus híbridos topcross de milho-pipoca. Revista Ciência Agronômica, Fortaleza, v. 40, n. 3, p. 396-399, 2009. BABU, R.; NAIR, S. K.; RAO, H. S.; VERMA, P.; GAHALAIN, A.; SINGH, I. S.; GUPTA, H. S. Mapping QTLs for popping ability in a popcorn x flint corn cross. Theoretical and Applied Genetics, Berlin, v. 112, p. 1392-1399, 2006. BERNARDO, R. Correlation between testcross performance of lines at early and late selfing generations. Theoretical and Applied Genetics, Berlin, v. 82, p. 17-21, 1991. CRUZ, C. D. Programa GENES: aplicativo computacional em Genética e Estatística. Viçosa: UFV, 1997. 442p. DAVIS, R. L.; Report of the plant breeder. Puerto Rico Agricultural Experimental Station Annual Reporter, Porto Rico, v. 1929, p. 14-15, 1927. DOFING, S. M.; D´CROZ-MASON, N.; THOMAS-COMPTON, M. A. Inheritance of expansion volume and yield in two popcorn x dent crosses. Crop Science, Madison, v. 31, p. 715-718, 1991. ELIAS, H. T.; CARVALHO, S. P.; ANDRÉ, C. G. M. Comparação de testadores na avaliação de famílias S2 de milho. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 35, n. 6, p. 1135-1142, 2000. FASOULAS, A.C.; Rating cultivars and trials in applied plant breeding. Euphytica, Wageningen, v. 32, n. 3, p. 939-943, 1983. 154 Comparação de testadores... RODOVALHO, M. A. et al. Biosci. J., Uberlândia, v. 28, n. 2, p. 145-154, Mar./Apr. 2012 GERALDI, I. O.; MIRANDA FILHO, J. B. Adapted models for the analysis of combining ability of varieties in partial diallel crosses. Brazilian Journal of Genetics, Ribeirão Preto, v. 11, n. 2, p. 419-430, 1988. GRIFFING, A. R.; Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing system. Australian Journal of Biological Science, Melbourne, v. 9, n. 4, p. 463-493, 1956. HALLAUER, A. R. Relation of gene action and type of tester in maize breeding procedures. Corn and Sorghum Research Conference, Washington, v. 30, p. 150-165, 1975. HALLAUER, A.R., LOPEZ-PEREZ, E. Comparisons among testers for evaluating lines of corn. Proceeding of Annual Hybrid Corn Industry Research Conference, Chicago, v.34, p.57-75, 1979. HALLAUER, Arnel. R.; MIRANDA FILHO, José B. Quantitative genetics in maize breeding. Ames: Iowa State University Press, 1995. 468p. HORNER, E.S.; LUNDY, H.W.; LUTRYCK, M.C.;CHAPMAN, W.H. Comparisons of three methods of recurrent selection in maize. Crop Science, Madison, v. 13, p. 485-489, 1973. JENKINS, M. T.; BRUNSON, A. M. Methods of testing inbred lines of corn in crossbreed combinations. Journal of the American Society of Agronomy, Washington D. C. v. 24, p. 523-530, 1932. LARISH L. B; BREWBAKER J. L, Diallel analyses of temperate and tropical popcorn. Maydica, Bergamo, v. 44, p. 279-284, 1999. LILE, S.M.; HALLAUER, A. R. Relation between S2 and later generation testcrosses of two corn populations. Journal of the Iowa Academy of Science Ames. Iowa, v. 101, n. 1, p. 19-23, 1994. LINDSTRON, E. W.; Prepotency of inbred lines on commercial varieties of maize. Journal of the American Society of Agronomy, Washington D. C., v. 23, p. 652-661, 1931. LONQUIST, J. H.; RUMBAUGH, M. D. Relative importance of test sequence for general and specific combining in corn breeding. Agronomy Journal, Madison, v.50, p.541-544, 1958. PACHECO, C. A. P., GAMA, E. E. G.; PARENTONI, S. N.;SANTOS, M. X.; GUIMARÃES, P. E. O. Variedade de milho pipoca BRS Angela – novo ciclo de seleção. Sete Lagoas: CNPMS, dez.2004. (Comunicado Técnico, 95). PINTO, R. J. B.; SCAPIM, C. A.; FERREIRA NETO, A.; PACHECO, C. A. P.; ROYER, M.; PEDRONI, M. V.; SALVADORI, R. K.; SILVA, R. M. Analysis of testers of broad and narrow genetic base for topcrosses in popcorn breeding. Crop Breeding and Applied Biotechnology, Viçosa, v. 4, p. 152-162, 2004. RAWLINGS J. C; THOMPSON D. L. Performance level as criterion for the choice of maize tester. Crop Science, Madison, v. 2, p. 217-220, 1962. SAWAZAKI, Eduardo. Melhoramento de milho-pipoca. Campinas: IAC, 1995. 21p. SCAPIM, C. A.; ROYER, M. R.; PINTO, R. J. B.; AMARAL JÚNIOR, A. T.; PACHECO, C. A. P.; MOTERLE, L. M. Comparison of testers in the evaluation of combining ability of S2 families in popcorn. Revista Brasileira de Milho e Sorgo, Sete Lagoas, v. 7, p. 83-91, 2008. VIANA, J. M. S.; CONDÉ, A. B. T.; ALMEIDA, R. V.; SCAPIM, C. A.; VALENTINI, L. Relative importance of per se and topcross performance in the selection of popcorn S3 families. Crop Breeding and Applied Biotechnology, Viçosa, v. 7, n. 1, p. 74-81, 2007. ZAMBEZI, B. T.; HORNER, E. S. Inbred line as testers for general combining ability in mayze. Crop Science, Madison, v. 26, n. 5, p. 908-910, 1986.