Microsoft Word - 292-306 علوم الحياة | 292 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 ) Arbscular Mycorrhizae( فطريات المايكورايزا الشجيريةكفاءة تقويم Fusarium تجاه الفطرإفي تحفيز مقاومة جذور الطماطة oxysporum*المسبب لمرض الذبول ثامر عبد الشھيد محسن اإلبراھيمي زينل عليبتول بغداد جامعة /كلية التربية للعلوم الصرفة (إبن الھيثم) /قسم علوم الحياة ٢٠١٥/ أذار /٢٥، قبل البحث في : ٢٠١٥/كانون الثاني /٢٧ في:استلم البحث خالصةال .etunicatum Glomus،Gالمايكورايزا الشجيرية (فطريات أنواع من ةتأثير خليط ثالثأستھدف البحث دراسة leptotichum ،Rhizophagus intraradices (لفطر الممرضتحفيز مقاومة جذور الطماطة المصابة با في Fusarium oxysporum f.sp.lycopersici وبوجود المادة أسابيع زراعة 10ي بعد مالمسبب لمرض الذبول الفيوزار زيادة معنوية لمؤشرات اإلستيطان نتائج الأظھرت ) وإستعمال األصص في البيت البالستيكي . ( Oالعضوية البتموس إصابة بعد يمايكورايزنسبة إستيطان أعلى كافة وظھرت ) %F% ،M% ،m% ،a% ،A( المايكورايزي المتضمنة الممرض بتلويث العند بينما سجل أقل استيطان بالمايكورايزا ، صابة بالممرضمن االأربعة أسابيع الجذور بالممرض بعد أدى االستيطان المايكورايزي إلى خفض شدة المرض معنوياٌ في المعامالت كافة المفردة والمتداخلة .بداية الزراعة في ثنائياٌ وثالثياٌ مقارنة بمعاملة السيطرة ، وأظھرت معاملة التداخل الثالثي أعلى نسبة إنخفاض لشدة المرض بعد أربعة ستيطان المايكورايزي إلى زيادة فعالية األنزيمات المضادة لإلكسدة والمتضمنة أسابيع من االصابة بالممرض . كما أدى اال )SOD ،POD ،CAT ،PPO ،PAL ،GPOX ( ٌجذور الطماطة المصابة لنتيجة تحفيز الخليط المايكورايزي معنويا التداخل الثالثي معاملة ) تلتھا F.o.l .×Mالثنائي (وسجلت أعلى فعالية لجميع األنزيمات في معاملة التداخل بالممرض، )O ×F.o.l .×M ( ) بينما أدت المعامالت كافة المتضمنة إضافة المادة العضوية البتموس .O إلى خفض معنوي ( .لفعالية األنزيمات المختبرة كافة المادة ، ، مضادات أكسدة أنزيمية ، نبات الطماطةFusarium oxysporum خليط مايكورايزي ثالثي،الكلمات المفتاحية: . العضوية علوم الحياة | 293 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 المقدمة يعد محصول الطماطة من المحاصيل المھمة في غذاء اإلنسان الذي يزرع عالمياٌ بشكل واسع وتحت نظام إنتاجي المتسبب عن الفطر كبير. يتعرض ھذا النبات إلى العديد من األمراض أھمھا مرض الذبول الفيوزاري وتعفن الجذور ھذا المرض من األمراض الخطيرة التي تھدد محصول دھو من فطريات التربة ، يعو Fusarium oxysporumالفطر الستراتيجيات لمقاومة ھذا المرض، منھا العديد من تعملت. أس]١[ الطماطة وتؤدي إلى خسائر كبيرة في جميع أنحاء العالم Antagonisticالفطريات المضادة استعمالو] ٣[ البيت الزجاجي استعمال السيطرة ب. ]٢ة [المبيدات الفطرياستعمال fungi كأنواع فطرTrichoderma ]٤[. األكثر فعالية في مقاومة ھذا الفطر، وبما أن تعد بكميات كبيرة التي المبيدات استعمالبالرغم من ذلك فقد أظھر سلبية خطيرة لصحة اإلنسان والبيئة، فضالٌ عن ظھور تأثيراتكيميائية يؤدي إلى المستمر لھذه المضادات ال ستعمالاال الدراسات إلى إيجاد بدائل لھذه المواد وذلك اتجھتلذلك ].٥[ سالالت مقاومة من الفطريات تجاه ھذه المضادات الفطرية Arbuscularالمايكورايزا الشجيرية لذلك ھي فطريات تعملةمن األحياء المس ، عوامل السيطرة األحيائية استعمالب Mycorrhiza (AM) ٦[ من النباتات األرضية الراقية %80يزيد عن جبارياٌ مع جذور مااالتي تمثل فطريات تتكافل[ . دورھا في فضالً عنفي تحفيز نمو النبات تحت ظروف نقص بعض العناصر المغذية، اكبير اً ذه الفطريات دورتؤدي ھ حداث تغييرات مورفولوجية في الجذور االمنافسة مع ممرضات التربة على الغذاء و/ أو المكان، كما تحفز النبات على وتكوين حواجز دفاعية تركيبية مثل اللكنين وبروتينات جدار غنية بالھيدروكسيل مثل البرولين فضالٌ عن إنتاج األنزيمات ستجابة النبات للممرضات ومنھا تجمع ات في المركبات البايوكيميائية التي لھا عالقة ب. كما تؤدي إلى حصول تغييرا]٦[ . فضالٌ عن فعالياتھا في تغيير المجاميع الميكروبية ]٧[ وغيرھا من مركبات األيض الثانوي Phytoalexinsمركبات ال األمراض. أظھرت العديد من الدراسات مما يؤدي إلى حماية النبات من ]٨حول الجذر [المضادة الموجودة في منطقة ستحثاث المقاومة الجھازية اتجاه الممرضات الفطرية المختلفة في نباتات مختلفة عن طريق ادفاع لياتال إمتالك النباتات حيائية ومنھا فطريات المايكورايزا الشجيرية مما يجعلھاالوكإستجابة للمعاملة المسبقة لھذه النباتات بعوامل السيطرة ا مقاومة لإلصابات ].١١، ١٠، ٩[ الالحقة أنواع من المايكورايزا الشجيرية في السيطرة على مرض الذبول ة أستھدفت الدراسة الحالية إختبار كفاءة خليط ثالث من خالل قياس شدة Fusarium oxysporum f.sp.lycopersiciالطماطة المتسبب عن الفطر الفيوزارمي على الجذور والكشف عن أنزيمات الدفاع المضادة لألكسدة وتأثير الفطر الممرض في األستيطان المايكورايزي مراضية على اإل تحت ظروف مختلفة من المعامالت. طريقة العمل تنشيط المايكورايزا وتحضير التربة- AM )Glomusأنواع من المايكورايزا الشجيرية ةلثالث (البادىء الفطري) الحيوي السماد تم الحصول على etunicatum ، Glomus leptotichum ،Rhizophagus intraradices( قسم البحوث والدراسات / دائرة ، من وزارة الزراعة، يحتوي ھذا السماد على أبواغ وغزل فطري وجذور مصابة في تربة مزيجية جافة مفحوصة البستنة / .]١٢[مسبقاً، تم فحص السماد للتأكد من وجود األبواغ الفطرية بطريقة النخل الرطب والتصفية حسب طريقة للحصول ] ١٣[ المذكورة في طريقةالحسب تتربة مزيجية من شاطىء دجلة في منطقة الزعفرانية وغسل تحضر للتخلص من األحياء المجھرية وأجناس المايكورايزا المستوطنة ] ١٤[على تربة فقيرة بالمغذيات ، وعقمت حسب طريقة فيھا . منھا في أصص حاوية على (السماد المايكورايزي) Padتم تنشيط األنواع الثالثة المايكورايزية عن طريق وضع طبقة الموصوفة طريقةالالمغذيات وحاوية على صخر فوسفاتي مركز وزرعت فسقة البصل المعقمة وحسب بتربة معقمة وفقيرة من %50، وسقيت األصص بالماء المعقم على أساس ]١٦[ كما جاء في، ثم أضيف المحلول المغذي المحضر و]١٥[ في بات البصل بصبغة الفوكسين الحامضي للتأكد من األصابة المايكورايزية للجذور ، صبغت جذور ن]١٧[ السعة الحقلية ].١٨[وتنشيطھا وحسب طريقة تنشيط الفطر الممرض وإختبار اإلصابة- من مركز البحوث الزراعية / Fusarium oxysporum f.sp.lycopersiciتم الحصول على عزلة الفطر الممرض ، وتم تأكيد التشخيص للفطر أعاله إعتمادا على الصفات PDAوزارة الزراعة ، ونشط الفطر الممرض على وسط وذلك ] ٢١[أختبرت حساسية بذور الطماطة لإلصابة بالفطر الممرض حسب طريقة و، ]٢٠] و[١٩[ التصنيفية حسب ، لوثت بذور الدخن المحلي المعقمة بالممرض لغرض إكثار الفطر الجذور على necrosisبظھور بقع بنية اللون أو . ]٢٢[في التجربة الالحقة وحسب طريقة عماله الممرض وإست التجربة في البيت البالستيكي: - علوم الحياة | 294 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 نفذت التجربة في البيت البالستيكي حيث خلط البتموس (الماني المنشأ) المعقم مسبقاٌ مع التربة المزيجية الفقيرة ٥٠كيلو غرام في كل أصيص ) ثم أضيف ٥غم لألصيص الواحد)على أساس وزن التربة ( ٧٥( %1.5والمعقمة وبنسبة مل من المحلول 25) ، واضيف %12غم من صخر الفوسفات ( تركيز ٥ع غم من الخليط المايكورايزي لألنواع الثالثة م إلى التربة F. oxysporumغم بذور دخن ملوثة بلقاح الفطر 50بعد أسبوعين زراعة، وأضيف والمغذي عند الزراعة وبعد أسبوعين ،0W+(عند الزراعة مراحلوبثالت ألصص المعامالت الملوثة ] ٢٢[وزن/ وزن ) %5(نسبة المزيجية +2W، 4)+وأربعة أسابيع زراعةW ، ثم ، غم بذور دخن معقمة فوق التربة المزيجية لكل أصيص سيطرة50كما أضيف %3.5بمحلول ھايبوكلورات الصوديوم وبتركيز بذرة طماطة لكل أصيص بعد تعقيمھا )20أضيفت لجميع المعامالت ( غرام من التربة المزيجية 50والتربة، وغطيت جميع المعامالت ب ورايزية) المايكpad( طبقةبحيث تالمس بذور الدخن و والبتموس والممرض ي الثالثيالمايكورايزالخليط معاملة مختلفة من 16مكررات لكل معاملة (تم إجراء ةوبثالث .المعقمة مل من الماء المعقم لكل منھا (نصف السعة الحقلية)، 750)، وسقيت األصص بكمية وتداخالتھا فضال عن معاملة السيطرة أسابيع. ١٠ ةنفذت التجربة لمد، وتمت متابعة النباتات وسقيت كلما دعت الحاجة لضمان بقاء التربة رطبة دة اإلنزيمية:سكحساب المحددات المايكورايزية وشدة األمراضية ومضادات األ- وشدة اإلصابة بالفطر الممرض والكشف عن مضادات األكسدة األنزيمية في تم حساب المحددات المايكورايزية جذور نبات الطماطة بعد عشرة أسابيع زراعة وكما يأتي: حساب المحددات المايكورايزية وإختبار كفاءة اإلصابة: -أ المايكورايزية في ، كثافة المستعمرات ]٢٣[ %F تم حساب النسبة المئوية لإلصابة المايكورايزية للنظام الجذري ، عدد الشجيرات في األجزاء المايكورايزية %mكثافة المستعمرات المايكورايزية في قطع الجذور ،%M النظام الجذري .]٢٤[ %A ووفرة الشجيرات في النظام الجذري %aللقطع الجذرية ].٢٥[ حسب طريقةتم قياس شدة اإلصابة بالفطر الممرض للجذر - ب :ENZYMIC ANTIOXIDANTSفعالية مضادة األكسدة األنزيمية تقدير -ج ، ]٢٦[ حسب طريقة Superoxide dismutase (SOD)فعالية اإلنزيمات المضادة لألكسدةتم الكشف عن Peroxidase(POD) ]٢٧[ ،Catalase (CAT) ]٢٨[ ،Phenylalanine ammonia Lyase (PAL) ]٢٩[، Polyphenol oxidase( PPO) ]٣٠[ ،Glutathione Peroxidase (GPOX) ]٣١[. التحليل االحصائي - لدراسة تأثير ] ٣٢[) ٢٠١٢( Statistical Analysis System –SASتم تحليل البيانات باستعمال البرنامج عشوائي العوامل المدروسة وفق تجارب عاملة بتداخالت ثالثية او ثنائية او تأثير عامل واحد بدون تداخل وفق تصميم كامل في الصفات المدروسة وذلك باختالف التجارب التي تم تطبيقھا في ھذه الدراسة، وقورنت الفروق المعنوية بين ).Least significant difference-LSDالمتوسطات باختبار أقل فرق معنوي ( النتائج تأثير المادة العضوية والممرض وتداخلھما في اإلستيطان المايكورايزي: -١ صابة المايكورايزية ) وتداخلھما في النسبة المئوية لإل . F.o.l) والممرض (Oتأثير المادة العضوية (نتائج أظھرت F% صابة المايكورايزية للجذر بعد عشرة أسابيع من بصورة مفردة ومتداخلة ثنائياٌ تأثيراٌ معنوياٌ في النسب المئوية لإل المفردة والمزدوجة بعد أسبوعين وأربعة كافة صابة في المعامالت زيادة النسبة المئوية لإل يوضح) 1التجربة (جدول ت ، إذ أظھرعند الزراعة بسبورات فطريات المايكورايزا والممرض نباتال ةصابة بالممرض مقارنة بمعاملأسابيع من اإل ) زيادة النسبة إلى O+( إضافة المادة العضويةو ) 4W+للممرض بعد أربعة أسابيع زراعة ( المعامالت المفردة ) حيث O-) وعدم إضافة المادة العضوية ( Cبمعاملة السيطرة ( رنة اللمعاملتين على التوالي مق %94.17و 98.34% مقارنة %100إلى ة) فوصلت النسبO×+4W+التداخل الثنائي (على التوالي، أما معاملة %87.50و %95.00 بلغت كذلك الحال فقد أثرت المادة العضوية والممرض وتداخلھما في ،%76.67 تبمعاملة اإلصابة عند الزراعة حيث بلغ ) 4W+للممرض ( )، فأظھرت المعامالت المفردة 2) (جدول %Mكثافة المستعمرات المايكورايزية في النظام الجذري ( بمعاملة على التوالي مقارنة %18.82و %22.15) زيادة في كثافة المستعمرات بلغت O+( إضافة المادة العضويةو على التوالي، وكانت النتائج %13.72و % 17.48) حيث وصلت إلى O-) وعدم إضافة المادة العضوية ( Cالسيطرة ( معنوية من حيث تأثير المادة العضوية والممرض في كثافة المستعمرات المايكورايزية في النظام الجذري، أما معاملة بعد أربعة أسابيع زراعة مقارنة بمعامالت %24.40و %19.90التداخل الثنائي فأدت إلى زيادة كثافة المستعمرات إلى %4.50على التوالي، بينما سجلت أقل النتائج في معامالت اإلصابة عند الزراعة %22.23و %12.73السيطرة ) الذي يوضح تأثير العاملين العضوي والممرض وتداخلھما في كثافة المستعمرات ٣على التوالي . أما (جدول %5.57و إضافة المادة و) 4W+للممرض ( ة )، التي أظھرت فيھا كذلك المعامالت المفرد%mالمايكورايزية في قطع الجذر ( ) وعدم إضافة Cبمعاملة السيطرة ( رنة امق %19.24و %22.50 سجلت) إلى زيادة ھذه النسبة حيث O+( العضوية على التوالي، كذلك الحال في التداخل الثنائي %14.96و % 18.19) حيث كانت النسب O-المادة العضوية ( )+O×F.o.l. بعد أسبوعين %23.07تاله %24.40) إذ وصلت أعلى النسب بعد أربعة أسابيع زراعة إصابة بالممرض علوم الحياة | 295 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 وكان تأثير %14.15أما معاملة السيطرة كانت %6.75 إصابة عند الزراعة حيث بلغت إصابة ، في حين كانت أقل النسب فة المستعمرات المايكورايزية في قطع الجذور. كذلك في كثا 0.05الممرض والمادة العضوية وتداخلھما معنوياٌ عند مستوى ) الذي يظھر تأثير العامل العضوي والممرض بصورة مفردة ومتداخلة ثنائياٌ في وفرة الشجيرات 4الحال في (جدول )a% 4+بوجود الممرض ( امعنوي تفوقت) في األجزاء المايكورايزية للقطع الجذرية التيW و ()+O( كالٌ على حدة و %54.07) التي أعطت O-) وعدم إضافة المادة العضوية ( Cبالسيطرة ( مقارنة %68.96و %82.58 كانت %95.16فكانت معنوية أيضاٌ حيث سجلت أعلى النسب )O×.F. o.l+، أما معاملة التداخل الثنائي (على التتابع 44.26% بينما كانت اقل النسب إصابة بالممرض عند %87.65حيث كانت للمعاملة بعد أربعة أسابيع أصابة تاله أسبوعين إصابة في O× (F. o.l) و (Oو ( (F. o.l)تأثير كان . %75.59، أما معاملة السيطرة فكانت %17.43حيث بلغت الزراعة مقارنة زيادة في كافة المعامالتكانت تأثيراٌ معنوياٌ حيث) 5(جدول في) %Aوفرة الشجيرات في النظام الجذري ( المعامالت المفردة حيث أظھرت)، 0W+( نفسه السيطرة ومعاملة إضافة أبواغ المايكورايزا والممرض في الوقت ةبمعامل %10.48السيطرة ةعلى التوالي مقارنة بمعامل %15.30و %18.57) نسباٌ مساوية إلى O+و ( ) 4W+للممرض ( بعد أربعة %23.22فأظھرت نسباٌ ).O×F.o.l+( التداخل الثنائي، أما معاملة %7.42ومعاملة عدم إضافة البتموس كل الجداول السابقة ل كخالصةعلى التوالي. %16.81بعد أسبوعين إصابة مقارنة بالسيطرة %20.22أسابيع إصابة إصابة ) يالحظ إن كل مؤشرات األستيطان المايكورايزي قد إزدادت بوجود الممرض والمادة العضوية بعد ٥-١(جدول ) التي 0W+) مقارنة بإصابة الممرض عند الزراعة ( 4W+) وأربعة أسابيع ( 2W+( الجذور بالممرض بعد أسبوعين أعطت أوطأ النسب. :Disease Severityتأثير فطريات المايكورايزا والمادة العضوية والممرض في النسبة المئوية لشدة المرض -٢ المفردة والثنائية والثالثية كافة ) إنخفاض النسبة المئوية لشدة المرض في المعامالت 6أظھرت نتائج (جدول المادة العضوية ) و M+( ووجود المايكورايزا ) ، 4W+(للمرض بعد أربعة أسابيع وبالنسب التالية، في المعامالت المفردة )+O عدم وجود الممرض ( ةمقارنة بمعامل %23.98، %17.98، %16.10) تمثلت بالنسبC ) والمايكورايزا (-M ) O ×Mعلى التوالي، أما المعامالت المزدوجة ( %29.79و %35.79، %43.38 ) بلغت O-) والمادة العضوية ( )F.o.l . × M) (O × F.o.l. مقارنة بزرعھما %14.70و %12.08، %16.30) فكانت أقل النسب إصابة بالممرض على التوالي، واظھرت معاملة %17.50و %20.13، %39.92وللمعامالت الثالثة على التوالي نفسه معاٌ في الوقت %21.75 نفسه مقارنة بزرعھا معاٌ في الوقت %10.90نخفاض في شدة المرض وصلت إلى االتداخل الثالثي أعلى نسبة .دية وللتداخل الثنائي والثالثيبعد عشرة أسابيع من الزراعة، وقد كانت النتائج معنوية للمعامالت األحا تأثير خليط المايكورايزا والمادة العضوية والممرض في فعالية أنزيمات الدفاع لمضادات األكسدة:-٣ بمعاملة الجذور بفطريات المايكورايزا معنوياٌ ) إلى زيادة فعالية ھذا األنزيم 7(جدول SODأظھرت نتائج فعالية أنزيم )+M 4+(بعد أربعة أسابيع ) والممرضW أسابيع من التجربة إلى ١٠) كالٌ على إنفراد حتى وصلت فعاليته بعد مرور و %90.95والتي بلغت فيھا الفعالية ) C) و( M-( للمعاملتين على التوالي مقارنة بمعاملتي %193.43و 177.90% حتى وصلت إلى معنوياٌ ) فقد أدت إلى خفض فعالية ھذا األنزيم O+على التوالي ، أما إضافة المادة العضوية ( 123.48% ،كذلك أدت معاملة التداخل الثنائية % 142.35) وصلت إلى O-بعدم وجود المادة العضوية( مقارنة 126.50% )++M. +F.o.l. اإلصابةمدتي بعد %245.20و %202.80فعالية األنزيم حتى وصلت إلى معنوية في ) إلى زيادة ، على العكس من ذلك أظھرت %169.50( أسبوعان وأربعة أسابيع ) بالممرض على التوالي مقارنة بمعاملة السيطرة ) إلى خفض فعالية األنزيم حتى وصلت إلى O×+4W×+M+) والتداخل الثالثي ( M×+O+معاملتا التداخل الثنائي ( ازدادت النسبة إلى ) O×+4W×+M-) و ( O+M+-( بمعاملتيللمعاملتين على التوالي مقارنة %229.60و 167.20% بمعاملة معنوياٌ فعالية األنزيم تفوقت) فقد 8(جدول PODعلى التوالي. أما أنزيم البيروكسيديز %260.80و 188.60% %7.9613و %150.50) كالٌ على إنفراد ووصلت فعاليته إلى M+) وفطريات المايكورايزا ( 4W+الجذور بالممرض ( ) M-) ومعاملة عدم إضافة المايكورايزا ( C( السيطرة ةرنة بمعاملاأسابيع من التجربة مق 10للمعاملتين على التوالي بعد ) حتى وصلت 4W×+M+على التوالي ، كذلك إزدادت فعالية األنزيم في معاملة التداخل الثنائي ( %67.00و 93.00% ، أما المعامالت التي تضمنت إضافة %107.00 فقد سجلت) 4W×-M+(بمعاملة مقارنة %194.00إلى أعلى فعالية ) فأدت O×+4W×+M+) أو المعاملة الثالثية ( O×+M+) أو متداخلة مع المايكورايزا ( O+ المادة العضوية بمفردھا ( للمعامالت الثالث %182.00و %129.33و %96.00أسابيع إلى 10جميعھا إلى خفض فعالية األنزيم ووصلت بعد ، %146.58، %108.96 انخفضت إلى ) O×+4W×+M-( و) O×+M-( و) O- على التوالي مقارنة بمعامالت ( ) M+) والمايكورايزا ( 4W+( ) فأظھرت معاملة الجذور بالممرض9على التوالي. أما أنزيم الكاتليز (جدول 206.00% ، %102.58أسابيع إلى 10) إلى زيادة فعالية األنزيم حتى وصلت بعد 4W×+M+على إنفراد والتداخل الثنائي ( كالً انخفضت إلى ) 4W×-M+( و ) M-( و )C(ت للمعامالت الثالث على التوالي مقارنة بمعامال %141.67و 91.87% ضافة المادة العضوية االمتضمنة كافة على التوالي ، بالمقابل أظھرت المعامالت 63.50%، 32.13%، 50.67% ، %55.46) إلى خفض فعالية اإلنزيم إلى O×+4W×+M+) أو ثالثياٌ ( O×+M+) أو المتداخلة ثنائياٌ ( O+منفردة ( بنفس المعامالت وبدون إضافة المادة العضوية حيث للمعامالت الثالث على التوالي مقارنة 131.33%، 83.42% . كذلك الحال بالنسبة ألنزيم على التوالي %152.00و %100.33، %68.54 ارتفعت فعالية اإلنزيم ووصلت إلى PAL لمايكورايزا (ل ) والتي أظھرت نتائجه حصول زيادة في فعالية األنزيم للمعامالت المنفردة10(جدول+M ( علوم الحياة | 296 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 التوالي للمعامالت الثالث على %6.11و %4.37، %3.94وصلت إلى ) M×+4W+) والمتداخلة (4W+والممرض ( ) حيث إنخفضت فعالية اإلنزيم إلى أن وصلت M×+4W-والمتداخلة () C(الممرض عدم وجود ) وM-مقارنة بمعامالت ( على التوالي ، كما أدت المعامالت التي تضمنت إضافة المادة العضوية منفردة أو متداخلة %2.64، %2.24، %1.41إلى أسابيع من التجربة 10فعالية األنزيم وصلت بعد معنوي في إلى خفض ) O×+4W×+M+) أو ثالثياٌ ( O×+M+ثنائياٌ ( بعدم إضافة البتموس إلى المعامالت نفسھا مما للمعامالت الثالث على التوالي مقارنة %5.52، %3.51، %2.36إلى ) 11(جدول PPO. أما أنزيم على التوالي %6.70و %4.38، %2.99أدى إلى خفض فعالية اإلنزيم حيث بلغت ) والتداخل 4W (،)+M+زدادت الفعالية بالمعامالت المفردة (اإذ نفسھا فأظھرت النتائج نمط الفعالية لألنزيمات السابقة %0.49، %0.54أسابيع زراعة إلى 10) حتى وصلت الفعالية للمعامالت الثالثة على التوالي بعد M×+4W+الثنائي ( على M×+4W (0.32%+(ومعاملة %0.18 وعدم إضافة المايكورايزا %0.29ة السيطر ةمقارنة بمعامل %0.76و ) أو ثالثياٌ O×+M+) أو متداخلة ثنائياٌ ( O+خفضت الفعالية بالمعامالت المتضمنة إضافة المادة العضوية ( انالتوالي ، و )+O×+4W×+M عدم إضافة البتموس على التوالي مقارنة بمعامالت %0.70، %0.45، %0.30) حتى وصلت إلى كانت زيادة معنوية في ) ف12(جدول GPOXعلى التوالي . أما أنزيم O.82%، %0.54، %0.37 ولنفس المعامالت نائي ) المفردة والتداخل الث M+( وإضافة المايكورايزا ) 4W+( األنزيم لمعاملة الممرض بعد أربعة أسابيع زراعة فعالية )+M×+4W عدم ةعلى التوالي مقارنة بمعامل %175.25و %125.33، %135.45إلى النسب للمعامالت بلغت) حتى على M×+4W (95.66%-( ومعاملة التداخل الثنائي %60.41 وعدم إضافة المايكورايزا %85.06 إضافة الممرض O-( ) أو ثالثياٌ O×+M-( ثنائياٌ ) أو متداخلة O-مفردة ( لمادة العضوية بصورةعدم إضافة االتوالي، كما أظھرت معامالت ×+4W×+M (على التوالي %186.50و %134.09، %99.53فعالية اإلنزيم وصلت إلى زيادة معنوية فيى ال و %116.56، %86.21نخفاض الفعالية األنزيمية إلى امقارنة بنفس المعامالت بإضافة المادة العضوية أدت إلى على التوالي . من نتائج تأثير العوامل الثالثة في ھذه األنزيمات يالحظ إن معاملة التداخل الثنائية 163.99% )M×F.o.l . تلتھا المعاملة الثالثية ( كافة ) قد أعطت أعلى فعالية اإلنزيماتO×F.o.l .×M كما أدت المعامالت ،( ) 2W+الحاوية على المادة العضوية إلى خفض فعالية األنزيمات، كذلك فإن إصابة الجذور بالممرض بعد إسبوعين ( كافة ) من إصابتھا بفطريات المايكورايزا قد أدت إلى زيادة فعالية األنزيمات على التوالي مقارنة 4W+أو أربعة أسابيع ( ). OW+راعة ( بإصابة النبات بالممرض والمايكورايزا عند الز المناقشة فطر اللنبات الطماطة المصابة بكافة ستيطان المايكورايزي للجذور المايكورايزية الإن زيادة مؤشرات ا Fusarium oxysporum f.sp.lycopersici ٣٣[بعد إسبوعين وأربعة أسابيع من اإلصابة تتفق مع نتائج دراسة[ ستيطان الغير المرضية ( رمية المعيشة) قد أدت إلى زيادة ا Fusarium oxysporumالتي وجد فيھا إن عزلة الفطر في جذور عدد من النباتات منھا الذرة البيضاء G. deserticolaو G. mossaeالمايكورايزي لنوعي المايكورايزا Sorghum الطماطة والبازالء ولكن لم يظھر ھذا التأثير في نباتات أخرى مثل الذرة الصفراء ، الحنطة ، الخس ، ختالفاٌ في مستوى اإلستيطان المايكورايزي للجذور افوجدوا كذلك ]٣٤[والعدس عند تنميتھا في تربة غير معقمة . أما ، إذ أظھرت Fusarium oxysporum f.sp.lycopersiciالمايكورايزية لعشرة أصناف من الطماطة بوجود الممرض إذ ] ٨[األصناف أما زيادة أو نقصان أو عدم تأثير في نسبة اإلستيطان المايكورايزي بوجود الممرض . كما تتفق مع نتائج ية إلى زيادة معنو Rhizoctonia solaniبالفطر الممرض Leucanthemumأدت معاملة الجذور المايكورايزية لنبات إلى ]٣٥[أنواع من المايكورايزا خاصة في عدد الشجيرات، كما أشار العالمان ةستيطان المايكورايزي لثالثالفي مستوى ا F. oxysporumوبوجود فطر G. fasciculatumستخدام الفطر المايكورايزي استيطان المايكورايزي بالزيادة مستوى ا . إن نفسھا الدراسة في Acaulospora laveisان فطر المايكورايزا بينما أظھر نفس الممرض خفضاٌ لمستوى إستيط إذ أن الشجيرات Stress responseعدد الشجيرات قد يكون نتيجة اإلستجابة للشد السيما زيادة اإلستيطان المايكورايزي و ن الشجيرات ھي من عالمات الحيوية إ. كما ]٣٦[تمثل موقع تبادل المغذيات بين النبات والفطريات المايكورايزية Vitality لذلك من المحتمل أن يقوم النبات بنقل أو توزيع كميات كبيرة من الكاربون إلى الجذور مما يحفز فطرياتAM . ]٣٧[قد حفزت أليات أخرى بوجود الممرض AMلتجھيز مغذيات أكثر أو من الممكن أن تكون فطريات التي أوضحوا فيھا ]٣٨[ج الدراسة الحالية مع عدد من الدراسات األخرى ومنھا دراسة بالرغم من ذلك التتفق نتائ قد أدى إلى خفض نسبي أو قليل Phytophthora capsiciأسابيع بالممرض 5إن إصابة الجذور المايكورايزية بعد ستيطان المايكورايزي في الوى االتي أظھرت إنخفاضاٌ في مست ]١١[ستيطان المايكورايزي . كذلك التتفق مع نتائج الل قد أدى إلى خفض F. solaniإن الفطر ]١٠[ . كما وجد Verticillium dehliaeجذور نبات القطن المصابة بالفطر أنواع من المايكورايزا في جذور ةخليط من ثالث استعمال) ب %F% ،M% ،Aمستويات اإلستيطان المايكورايزي ( أسابيع من اإلستيطان المايكورايزي . وأوضحت ھذه الدراسات إلى أن ٣نبات البازالء المصاب بالفطر الممرض بعد ذلك فإن إلفرازات فضال عن ]١٠[ السبب يعود إلى تنافس الممرض مع فطريات المايكورايزا على المكان و/ أو الغذاء لذلك قد يكون الفطر الممرض قد أثر سلباٌ أو قلل ]٣٨[يراٌ في مستوى اإلستيطان المايكورايزي للجذور الجذور تأثيراٌ كب . وھذه المالحظات قد تفسر إنخفاض ]١١[ھذه اإلفرازات مما أثر بالتالي في خفض اإلستيطان المايكورايزي للجذور حالية في المعاملة المتضمنة إضافة فطريات مستوى اإلستيطان المايكورايزي في جذور الطماطة في الدراسة ال علوم الحياة | 297 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 ) . بالمقابل إزدادت ھذه النسب بعد إصابة 0W+المايكورايزا وسبورات الممرض في نفس الوقت (عند بداية التجربة قد تكون مدةالتي خالل ھذه ال F. oxysporumالجذور المايكورايزية للطماطة بعد أسبوعين وأربعة أسابيع بالممرض قد نمت وتطورت وكونت شجيرات والتي تزيد من عملية تبادل المغذيات مع النبات فضالٌ عن تكون تراكيب AMفطريات تجاه الممرض تحد من إصابته للجذور مقارنة بإضافة امايكورايزية أخرى والتي قد تحفز على تكوين وسائل دفاع . نفسه المايكورايزا والممرض في الوقت ، ١٠[ خليط المايكورايزا والفطر الممرض والمادة العضوية في النسبة المئوية لشدة المرض مع نتائج تتفق نتائج تأثير إذ أشار ھؤالء الباحثين إلى أن من الميكانيكيات التي تتسبب عن فعالية المايكورايزيا تجاه الممرضات ھي تحفيز ] ٣٧ إضافة إلى حصول عدد من التغييرات البايوكيميائية فطريات المايكورايزا لعدد من الدفاعات في النبات العائل ، – 3 ,1 –وأنزيمات الدفاع Isozymesوالفسيولوجية عند إستيطان النبات من قبل المايكورايزا منھا تغيير في أنماط glucanase, Chitosonase , Chitinase β ]كما أن فطريات المايكورايزا تحفز جذور العائل إلنتاج مواد أيض ]، ٣٩ . إن ]٩[بتراكيز مالئمة تتجمع وتكسب المقاومة للجذور تجاه الممرضات ومن ھذه المركبات ھي التربينات والفينوالت . وإن ھذه الفعالية تختلف ]٤٠[النباتات المايكورايزية تكتسب حماية ضد الممرضات مقارنة بالنباتات غير المايكورايزية الٌ عن ذلك فإن جمع أكثر من نوع مايكورايزي يعطي فاعلية أعلى لحماية بإختالف نوع وجنس الفطر المايكورايزي فض . ]٤١[النبات العائل من الفطر المايكورايزي المفرد . إن ]٤٢[تعد دراسة األنزيمات المتعلقة بالدفاع المفاتيح لدراسة ميكانيكية مقاومة أي مرض نباتي من قبل العائل في الدراسة الحالية نتيجة إصابة SOD ،POD ،CAT ،PAL ،PPO ،GPOXضادة لألكسدة زيادة فعالية األنزيمات الم أو نتيجة إستيطانھا بخليط فطريات المايكورايزا أو في النباتات المايكورايزية F. oxysporumجذور النبات بفطر اللذين CATو PODية أنزيمي زيادة فعال ]٤٣[المصابة بالممرض تتفق مع العديد من الدراسات ، فقد أوضح الباحثان دوراٌ مھماٌ في أيض بيروكسيد الھيدروجين و/ أو عملية إرتباط البروتينات والسكريات المتعددة في الفراغ ( أو ؤديان ي اللذين أوضحوا زيادة ]٣٩[ بين الشجيرات والغشاء الخلوي للخلية النباتية . كما تتفق مع دراسة المساحة ) الداخلية ما في جذور الطماطة الملقحة مسبقاٌ بفطريات المايكورايزا والمصابة الحقاٌ بفطر PPO ،POD ،PALفعالية أنزيمات Phytophthora spp . إن معاملة نبات البزاليا بفطر ]٩[كما أوضح الباحثRhizoctonia solani أدى إلى زيادة والذي يشير CATالفعالية العالية ألنزيم ]٤٤[. كذلك أوضحت دراسة SOD ، PPO ،CATمعنوية في فعالية أنزيمات . وتتفق Differentiationعملية التمايز فضالً عنإلى دوره الفعال في تنظيم نمو الفطر المايكورايزي داخل خاليا العائل Phaseolusتحفيز مقاومة نبات ل Glomusخليط من أنواع المايكورايزا التابعة لجنس ] باستعمال٦[مع دراسة vulgaris تجاه غزو الممرض اRhizoctonia solani إذ أظھرت النتائج زيادة فعالية األنزيمات المضادة لألكسدة SOD ،POD ،CAT ) وأنزيمات اللكننةPPO ،PAL تجاه الممرض . كذلك ا) مما أدى إلى زيادة مقاومة النبات في الجذور المايكورايزية مقارنة بمعاملة السيطرة. PPOو PODزيادة معنوية في فعالية أنزيمي ]٣٥[أوضحت دراسة وھو من أنزيمات األكسدة واإلختزال إذ يساھم في بناء السكريات المتعددة PODإن ميكانيكية عمل ھذه األنزيمات كأنزيم ن خاليا العائل خالل عملية الدفاع تجاه العوامل المرضية للجدار الخلوي وأكسدة الفينوالت وعملية السوبرة ولكننة جدرا مضادة Quinonesويحولھا إلى مركبات Polyphenolsفيدخل في أكسدة الفينوالت المتعددة PPO. أما أنزيم ]٤٥[ أنزيم . أما ]٣٥[لألحياء المجھرية كما يدخل في عملية اللكننة لجدران خاليا النبات خالل إختراقھا من قبل الممرض PAL فھو األنزيم المفتاح أليض المركبPhenyl propanoid في النباتات وھو األنزيم الفعال في بناء المركبات الفينولية في نبات الطماطة، وإن فعالية ھذا األنزيم تتناسب طردياٌ مع تجمع اللكنين في جدران خاليا الطماطة مما يكسبھا 2O (Superoxide anionsفھو من األنزيمات التي تعمل على إزالة ( ODSأما أنزيم ] ٣٩[مقاومة تجاه الممرض )ROS 2) مما يؤدي إلى تجمعO2H والذي بدوره يختزل بواسطة بواسطة أنزيميCAT وGPOX وبذلك يعمل ھذا الذي تمت وGPOX . وأخيراٌ فإن أنزيم ]٤٦[أو الضرر التأكسدي Lipid peroxidationاألنزيم في المساعدة على منع فھو من F. oxysporumدراسته في ھذا البحث ألول مرة من ناحية دوره في حماية النبات المايكورايزي من غزو الفطر Lipidكذلك له القابلية على إزالة سمية المركبات الناتجة من عملية 2O2Hاألنزيمات المضادة لألكسدة يعمل على إختزال peroxidation ]٤٧[ . إضافة المادة العضوية كافة لمعامالت المتضمنة ل كافة أما تأثير المادة العضوية في خفض فعالية األنزيمات المختبرة ) فھي تتفق مع عدد من الدراسات التي O+F.o.l .+M) والثالثية ( . O+M ،O+F.o.l)، المزدوجة ( Oالمفردة ( من الدراسات إلى إضافة المادة العضوية يخفض حدوث المرض الناتج من أظھرت تفسيرات مختلفة ، فقد أشارت العديد ممرضات مختلفة ( بكتيريا، فطريات، نيماتودا) تحت ظروف الزراعة في نظام البيت الزجاجي بإستخدام الكومبوست ية تجاه وفي التجارب الحقلية التي أظھرت إن إضافة الكومبوست أظھر فعالية مقاومة إحيائ ]٤٨[كمادة عضوية . والذي قد يكون ناتجاٌ من تأثير المادة العضوية في زيادة صحة وتغذية النبات مما يعطيه مقاومة تجاه ]٤٩[الممرضات فقد أشار إلى إن وجود المادة العضوية في التربة تؤدي إلى ثباتية وعدم فعالية ] ٥١[ . أما الباحث]٥٠[الممرضات مع المادة العضوية مما قد يمنع أنزيمات الممرض ومھاجمته للعائل، Covalent bondingاألنزيمات وذلك بتكوينھا كخالصة للبحث تشير النتائج إلى إمكانية استعمال خليط من فطريات المايكورايزا في السيطرة اإلحيائية من خالل تحفيز لمرض الذبول . المسبب Fusarium oxysporum f.sp.lycopersiciمقاومة نبات الطماطة اتجاه الفطر علوم الحياة | 298 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 في وتداخلھما Fusarium oxysporum f.sp.lycopersiciوالممرض تأثير المادة العضوية :)١(رقم جدول زراعة.من العلى جذور نبات الطماطة بعد عشرة أسابيع %Fالنسبة المئوية لإلصابة المايكورايزية للنظام الجذري في كثافة وتداخلھما Fusarium oxysporum f.sp.lycopersiciوالممرض تأثير المادة العضوية :)٢(رقم جدول زراعة.من العلى جذور نبات الطماطة بعد عشرة أسابيع %M المستعمرات المايكورايزية في النظام الجذري وتداخلھما في كثافة Fusarium oxysporum f.sp.lycopersiciتأثير المادة العضوية والممرض :)٣(رقم جدول زراعة.من العلى جذور نبات الطماطة بعد عشرة أسابيع %mالمستعمرات المايكورايزية في قطع الجذور وتداخلھما في وفرة Fusarium oxysporum f.sp.lycopersici) تأثير المادة العضوية والممرض ٤(رقم جدول زراعة.من العلى جذور نبات الطماطة بعد عشرة أسابيع %aالشجيرات في األجزاء المايكورايزية للقطع الجذرية الزراعةإضافة الخليط المايكورايزي الثالثي عند تاثير مادة عضوية F.o.l .فطر ممرض مادة عضوية C+0W+2W+4W -O 90.00 66.67 96.67 96.67 87.50 +O 100.00 76.67 100.00 100.00 94.17 LSD(0.05) 2.561 1.280 F.o.l. 95.00 71.67 98.34 98.34تأثير الممرض LSD(0.05) 1.811 إضافة الخليط المايكورايزي الثالثي عند الزراعة تاثير مادة عضوية F.o.l .فطر ممرض مادة عضوية C+0W+2W+4W -O 12.73 4.50 17.73 19.90 13.72 +O 22.23 5.57 23.07 24.40 18.82 LSD(0.05) 0.818 0.409 F.o.l. 17.48 5.04 20.40 22.15تأثير الممرض LSD(0.05) 0.579 إضافة الخليط المايكورايزي الثالثي عند الزراعة تاثير مادة عضوية F.o.l .فطر ممرض مادة عضوية C+0W+2W+4W -O 14.15 6.75 18.34 20.59 14.96 +O 22.23 7.26 23.07 24.40 19.24 LSD(0.05) 1.311 0.655 F.o.l. 18.19 7.01 20.71 22.50تأثير الممرض LSD(0.05) 0.927 إضافة الخليط المايكورايزي الثالثي عند الزراعة تاثير مادة عضوية F.o.l .فطر ممرض مادة عضوية C+0W+2W+4W -O 32.54 12.15 62.37 69.99 44.26 +O 75.59 17.43 87.65 95.16 68.96 LSD(0.05) 2.617 1.309 F.o.l. 54.07 14.79 75.01 82.58تأثير الممرض LSD(0.05) 1.851 علوم الحياة | 299 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 وتداخلھما في وفرة Fusarium oxysporum f.sp.lycopersiciتأثير المادة العضوية والممرض :)٥(رقم جدول زراعة.من العلى جذور نبات الطماطة بعد عشرة أسابيع %Aالشجيرات في النظام الجذري Fusarium oxysporumتأثير الفطريات المايكورايزية والمادة العضوية والممرض : )٦(رقم جدول f.sp.lycopersici وتداخالتھا في النسبة المئوية لشدة المرضDisease Severity% على جذور نبات الطماطة بعد زراعة.من العشرة أسابيع تداخل F.o.l.فطر ممرض مادة عضوية خليط مايكورايزي ثالثي عضوي× مايكورايزي M x O +0W+2W+4W -M -O65.0033.0021.75 39.92 +O52.0024.5018.50 31.67 +M -O 30.7515.0013.25 19.67 +O25.7512.2510.90 16.30 LSD(0.05) 1.96913.061 تداخل مايكورايزي × ممرض M x F.o.l تأثير مايكورايزي -M58.5028.7520.13 35.79 +M28.2513.6312.08 17.98 LSD(0.05) 4.6140.804 تداخل عضوي × ممرض O x F.o.l تأثير مادة عضوية -O47.8824.0017.50 29.79 +O38.8818.3814.70 23.98 LSD(0.05)13.1620.804 F.o.l43.3821.1916.10 .تأثير الممرض LSD(0.05)0.984 إضافة الخليط المايكورايزي الثالثي عند الزراعة تاثير مادة عضوية F.o.l .فطر ممرض مادة عضوية C+0W+2W+4W -O 4.14 0.55 11.06 13.93 7.42 +O 16.81 0.97 20.22 23.22 15.30 LSD(0.05) 1.224 0.612 F.o.l. 10.48 0.76 15.64 18.57الممرضتأثير LSD(0.05) 0.865 علوم الحياة | 300 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 Fusarium oxysporumتأثير الفطريات المايكورايزية والمادة العضوية والممرض :)٧(رقم جدول f.sp.lycopersici أوكسيديز دسميوتيزوتداخالتھا في فعالية أنزيم سوبر SOD وحدة إمتصاص/ غرام وزن طري ) زراعة.من الجذور ) على نبات الطماطة بعد عشرة أسابيع الخليط المايكورايزي الثالثي تداخل .F.o.lفطر ممرض مادة عضوية عضوي×مايكورايزي M x O C +0W+2W +4W -M -O80.3031.20123.20149.7096.10 +O74.4025.60109.60133.6085.80 +M -O 178.40100.00215.20260.80188.60 +O160.8088.00190.40229.60167.20 )٠٫٠٥ ( LSD 3.12342.604 تداخل مايكورايزي × ممرض M x F.o.l. تأثير مايكورايزي -M77.3528.40116.40141.6590.95 +M169.6094.00202.80245.20177.90 )٠٫٠٥ ( LSD 11.5831.108 تداخل عضوي × ممرض O x F.o.l. تأثير مادة عضوية -O129.3565.60169.20205.25142.35 +O117.6056.80150.00181.60126.50 )٠٫٠٥ (LSD 56.4161.108 F.o.l.123.48 61.20159.60193.43تأثير الممرض LSD(0.05)1.566 Fusarium oxysporumتأثير الفطريات المايكورايزية والمادة العضوية والممرض :)٨(رقم جدول f.sp.lycopersici وتداخالتھا في فعالية أنزيم البيروكسيديزPOD (تغير باإلمتصاص/ دقيقة/غرام وزن طري جذور ) زراعة.من العلى نبات الطماطة بعد عشرة أسابيع المايكورايزي الخليط الثالثي تداخل .F.o.lفطر ممرض مادة عضوية عضوي×مايكورايزي M x O C +0W+2W +4W -M -O 57.3322.0092.00 114.0071.33 +O52.6718.0080.00 100.0062.67 +M -O 139.0073.33168.00206.00146.58 +O123.0063.33149.00182.00129.33 )٠٫٠٥ ( LSD 2.72134.410 تداخل مايكورايزي × ممرض M x F.o.l. تأثير مايكورايزي -M55.0020.0086.00 107.0067.00 +M131.0068.33158.50194.00137.96 )٠٫٠٥ ( LSD 9.3930.962 تداخل عضوي × ممرض O x F.o.l. تأثير مادة عضوية -O98.1747.67130.00160.00108.96 +O87.8440.67114.50141.0096.00 )٠٫٠٥ (LSD 46.3550.962 F.o.l.93.0044.17122.25150.50تأثير الممرض LSD(0.05)1.361 علوم الحياة | 301 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 Fusarium oxysporumوالممرض تأثير الفطريات المايكورايزية والمادة العضوية :)٩(رقم جدول f.sp.lycopersici في فعالية أنزيم الكتاليز وتداخالتھاCAT ( تغير باإلمتصاص/ دقيقة/غرام وزن طري جذور ) على زراعة.من النبات الطماطة بعد عشرة أسابيع الخليط المايكورايزي الثالثي تداخل .F.o.lفطر ممرض مادة عضوية عضوي×مايكورايزي M x O C +0W+2W +4W -M -O 17.338.0050.67 71.00 36.75 +O12.004.6737.33 56.00 27.50 +M -O 95.3332.00122.00152.00100.33 +O78.0021.00103.33131.3383.42 )٠٫٠٥ ( LSD 2.22729.392 تداخل مايكورايزي × ممرض M x F.o.l. تأثير مايكورايزي -M14.676.3444.00 63.50 32.13 +M86.6726.50112.67141.6791.87 )٠٫٠٥ ( LSD 9.2490.787 تداخل عضوي × ممرض O x F.o.l. تأثير مادة عضوية -O56.33 20.0086.34 111.5068.54 +O45.0012.8470.33 93.67 55.46 )٠٫٠٥ (LSD 41.0440.787 F.o.l.50.6716.4278.33 102.58تأثير الممرض LSD(0.05)1.113 في فعالية أنزيم الفنيل وتداخالتھا F.o.lوالممرض تأثير الفطريات المايكورايزية والمادة العضوية :)١٠(رقم جدول ( مايكروغرام حامض سيناميك/ ساعة/غرام وزن طري جذور ) على نبات الطماطة بعد عشرة PALأالنين أمونيا ليز زراعة.من الأسابيع الخليط المايكورايزي الثالثي تداخل .F.o.lفطر ممرض مادة عضوية عضوي×مايكورايزي M x O C +0W+2W +4W -M -O 0.900.402.10 3.00 1.60 +O0.770.271.55 2.27 1.22 +M -O 4.101.405.30 6.70 4.38 +O3.201.034.30 5.52 3.51 )٠٫٠٥ ( LSD 0.3681.236 تداخل مايكورايزي × ممرض M x F.o.l. تأثير مايكورايزي -M0.840.341.83 2.64 1.41 +M3.651.224.80 6.11 3.94 )٠٫٠٥ ( LSD 0.5180.130 تداخل عضوي × ممرض O x F.o.l. تأثير مادة عضوية -O2.50 0.903.70 4.85 2.99 +O1.990.652.93 3.90 2.36 )٠٫٠٥ (LSD 1.7620.130 F.o.l.2.24 0.783.31 4.37تأثير الممرض LSD(0.05)0.184 علوم الحياة | 302 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 Fusarium oxysporumوالممرض تأثير الفطريات المايكورايزية والمادة العضوية :)١١( رقم جدول f.sp.lycopersici في فعالية أنزيم بولي فينول أوكسيديز وتداخالتھاPPO ( مايكرومول كينون/ دقيقة ) على جذور زراعة.من ال نبات الطماطة بعد عشرة أسابيع الخليط المايكورايزي الثالثي تداخل .F.o.lفطر ممرض مادة عضوية عضوي×مايكورايزي M x O C+0W+2W +4W -M -O 0.130.060.25 0.36 0.20 +O0.110.040.20 0.28 0.16 +M -O 0.500.180.65 0.82 0.54 +O0.40 0.150.54 0.70 0.45 )٠٫٠٥ ( LSD 0.0370.148 تداخل مايكورايزي × ممرض M x F.o.l. تأثير مايكورايزي -M0.120.050.23 0.32 0.18 +M0.45 0.170.60 0.76 0.49 )٠٫٠٥ ( LSD 0.0540.013 تداخل عضوي × ممرض O x F.o.l. مادة عضويةتأثير -O0.32 0.120.45 0.59 0.37 +O0.26 0.100.37 0.49 0.30 )٠٫٠٥ (LSD 0.2170.013 F.o.l.0.29 0.110.41 0.54تأثير الممرض LSD(0.05)0.019 Fusarium oxysporumوالممرض تأثير الفطريات المايكورايزية والمادة العضوية :)١٢( رقم جدول f.sp.lycopersici في فعالية أنزيم الكلوتاثيون بيروكسيديز وتداخالتھاGPOX وحدة إمتصاص/ غرام وزن طري ) زراعة.من ال جذور ) على نبات الطماطة بعد عشرة أسابيع الخليط المايكورايزي الثالثي تداخل .F.o.lفطر ممرض مادة عضوية عضوي×مايكورايزي M x O C+0W+2W +4W -M -O 52.4520.9083.60 102.8964.96 +O48.23 14.4772.35 88.42 55.87 +M -O 128.6265.29155.95186.50134.09 +O110.9356.27135.05163.99116.56 )٠٫٠٥ ( LSD 2.27831.320 تداخل مايكورايزي × ممرض M x F.o.l. تأثير مايكورايزي -M50.34 17.6977.98 95.66 60.41 +M119.7860.78145.50175.25125.33 )٠٫٠٥ ( LSD 9.5140.805 تداخل عضوي × ممرض O x F.o.l. تأثير مادة عضوية -O90.5443.10119.78144.7099.53 +O79.58 35.37103.70126.2186.21 )٠٫٠٥ (LSD 42.480 0.805 F.o.l.85.06 39.23111.74135.45تأثير الممرض LSD(0.05)1.139 علوم الحياة | 303 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 المصادر 1- Ojha, S. & Chatterjee, N. C. (2012). Induction of resistance in tomato plants against Fusarium oxysporum F. sp. Lycopersici mediated through salicylic acid and Trichoderma harzianum. J. Plant Prot. Res., 52(2): 220-225. 2- Amini, J. & Sidovich, D. F. (2010). The effect of fungicides on Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici associated with Fusarium wilt of tomato. J. Plant Prot. Res., 50: 172-178. 3- Adkins, B. J. (2010). Overall growth of tomato (Lycopersicon esculentum L. C. V. Glacier) inoculated with species of Glomus and Trichoderma growing under greenhouse corditions California polytechnic state University, Horticulture and crop science department: 21 pp. 4- Sundaramoorthy, S. and Balabaskar, P. (2013). Biocontrol efficacy of Trichoderma spp. Against wilt of tomato caused by Fusarium oxysporum f.sp.lycopersici . J. Appl. Biol. Biotechn. 1(3) : 36- 40. 5- Agrios, G. N. (2004). Plant pathology. 5th edition Elsevier, Academic Press: 922 pp. 6- Hathout, T. A.; Felaifel, M. S.; El-Khallal, S. M.; Abo-Ghalia, H. H. & Gad, R. A. (2010). Biocontrol of Phaseolus vulgaris root rot using arbuscular mycorrhizae. Egypt. J. Agric. Res., 88(1): 15-29. 7- Sundaresan, P.; Ubalthoose Raja, N. & Gunasekaran, P. (1993). Induction and accumulation of phytoalexins in cow pea roots infected with a mycorrhizal fungus Glomus fasciculatum and their resistance to Fusarium wilt disease. J. Biosci., 18(2): 291-301. 8- Lewandowski, T. J.; Dunfield, K. E.; Antunes, P. M. (2013). Isolate identity determines plant tolerance to pathogen attack in assembled mycorrhizal communities. PLOS one, 8(4): 1- 7. 9- El-Khallal, S. M. (2007). Induction and modulation of resistance in tomato planta against Fusarium wilt disease by bioagent fungi (Arbuscular mycorrhiza) and/or hormonal elicitors (Jaasmonic acid and salicylic acid): 1-Changes in growth, some metabolic activities and endogenous hormones related to defense mechanism. Aust. J. Basic & Appl. Sci., 1(4): 691- 705. 10- Al-Askar, A. A. & Rashad, Y. M. (2010). Arbuscular mycorrhizal fungi: A biocontrol agent against common Bean Fusarium root rot disease. Plant Pathol. J., 9(1): 31-38. 11- Kobra, N.; Jalil, K. &Youbert, G. (2009). Effects of three Glomus species as biocontrol agents against Verticillium- induced wilt in cotton. J. Plant Prot. Res., 49(2): 185-189. 12- Gerdemann, J.W. & Nicolson, T.H. (1963). Spores of mycorrhizal Endogone extracted from soil by wet sieving and decanting. Trans. Br. Mycol. Soc., 46: 235-244. 13- Davies, F.T. & Linderman, R.G. (1991). Short term effects of phosphorus VA- mycorrhizal fungi on nutrition, growth and development of Capsicum annuum L. Scientia Horticulturae, 45: 333-338. 14- Louis, I. & Lime, G. (1988). Differential response in growth and mycorrhizal colonization of soybean to inoculation in soils of different availability. Plant and Soil 112: 37 – 43. 15- Owusn,-Bennoah, E. and Mosse, B. (1979). Components of VA mycorrhizal inoculum and their effects on growth of onion. New phytol., 87; 355-361. 16- Davies, F.T.; Puryear, J.D.; Neuton, R.J.; Janathan, N.E. & Saraiva Cross, J.A. (2001). Mycorrhizal fungi enhance accumulation and tolerance of chromium in sunflower (Helianthus annuus). J. Plant Physiol., 158: 777-786. ) في نمو محصولي الذرة VAMالشجيرية ( - . تأثير فطريات المايكورايزا الحوصلية)٢٠١٠( الطائي، فزع محمود -١٧ .١٥-٨، ٢ ، العدد١٨ المجلد ،مجلة علوم الرافدين .الصفراء وفول الصويا 1٨- Kormanik, P.; Bryan, P.; Craig, W. & Schultz, R.C. (1980). Procedures and equipment for staining large numbers of plant root samples for endomycorrhizal assay can. J. Microbial., 26: 536-538. ١٩- Booth. C. (1971). The Genus Fusarium common wealt.Commomwelth Institute, Kew, Surrey, England. علوم الحياة | 304 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 2٠- Leslie, J. F. & Summerell,B. A. ( 2006 ). The Fusarium laboratory manual.Blackewll publishing.U.K. 2١- Amran, M.(2005). Pathognicity test of Fusarium verticillioides on corn and formulation of Bacillus subtilis BS10 for seed treatment as biological control agent. Prosiding Seminar Nasional Jagung., 474-481. 2٢- Dewan, M. M. (1989). Identity and frequency of occurrence of fungi in roots of Wheat and rye grass and their effect on take-all and host growth. Ph.D. thesis, Univ. Wes. Australia. 210 pp. 2٣- Biermann, B. & R.G. Linderman (1981). Quantifying vesicular-arbuscular mycorrhizae: A proposed method towards standardization. New Phytol., 87: 63-67. 2٤- Trouvelot, A. Kough, J.L. and Gianinazzi-Pearson, V. (1986). Mesure du taux de mycorhization VA d’un système radiculaire. Recherche de méthodes d’estimation ayant une signification fonctionnelle. In: Physiological and Genetical Aspects of Mycorrhizae, Gianinazzi-Pearson, V. and Gianinazzi, S. (eds.). INRA Press, Paris, pp. 217-221. 2٥- Rowe, R. C. (1980). Comparative pathogenicity and host ranges of Fusarium oxysporum isolates causing crown and root rot of greenhouse and field-grown tomatoes in North America & Japan. Phytopathology, 70: 1143-1148. 2٦- Beyer, F.W. & Fridowich, I. (1987). Assaying for superoxide dismutase activity. Some large Consequences of minor changes in conditions. Analy. Biochem., 161: 559-566. 2٧- Nezih, M.1985.The peroxidase enzyme activity of some vegetables and its resistance to heat. Food Agric. 36:877-880. 2٨- Aebi,H.E.(1974).Catalase In :Methods of Enzymatic Analysis .(2): 673-684. ٢٩- Dickerson, D. P., Pascholati, S.F., Hagerman, A. E., Butler, L. G. and Nicholson, R. L. (1984). Phenylalanine ammonia-lyase and hydroxy cinnamate: CoA ligase in maize mesocotyls inoculated with Helminthosporium maydis or Helminthosporium carbonum. Physiol. Plant Pathol., 25:111-123. 3٠- Esterbauer. H., Schwarzl. E. & Hayn. M. (1977). Arapid assay for catechol oxidase and laccase using 2-nitro-5-thio benzoic acid. Analyt. Biochem., 77: 486–494. 3١- Flohe, L. & Gunzler,W. A. (1984). Assay of glutathione peroxidase. Methods Enzymol 105: 115-121. 3٢- SAS. (2012). Statistical Analysis System, User's Guide. Statistical. Version 9.1th ed. SAS. Inst. Inc. Cary. N.C. USA. 3٣- Fracchia, S.; Garcia-Romera, I.; Godeas, A. & Ocampo, J. A. (2000). Effect of the saprophytic fungus Fusarium oxysporum on arbuscular mycorrhizal colonization and growth of plants in greenhouse and field trials. Plant & Soil, 223: 175-184. 3٤- Steinkeller, S.; Hage-Ahmed, K.; Garcia-Garrido, J. M.; Illana, A. & Ocampo, J. A. (2012). Acomparison of wild-type, old and modern tomato cultivars in the interaction with the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae and the tomato pathogen Fusarium oxysporum f. sp. Lycoersici. Mycorrhiza, 22: 189-194. 3٥- Manila, S. & Nelson, R. (2014). Biochemical changes induced in tomato as a result of arbuscular mycorrhizal fungal colonization and tomato wilt pathogen infection. Asian J. Plant Sci. & Res., 4(1): 62-68. 3٦- Smith. S. E. and Read, D. J. (2008) . Mycorrhizal symbiosis . (2nd ed) . London . Academic press, San Diogo, California. U.K. 650pp. 3٧- Wehner, J.; Antunes, P. M.; Powell, J. R.; Mazukatow, J. & Rilling, M. C. (2009). Plant pathogen protection by arbuscular mycorrhizas: Arole for fugal diversity? Pedobiol., 53: 197- 201. علوم الحياة | 305 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 3٨- Baath, E. & Hayman, D. S. (1983). Plant-growth responses to vesicular arbuscular mycorrhiza: Interactions with Verticillium wilt on tomato plants. New Phytol., 95: 419-426. ٣٩- Pozo, M. J.; Verhage, A.; Garcia-Andrude, J.; Garcia, J. M. and Azcon-Aguilar, C. (2009). Primary plant defence against pathogens by arbuscular mycorrhizal fungi, In: C. Azcon- Aguilar (eds.). Mycorrhizas-functional processes and ecological impact. Chapter 9: Springer- Verlag Berlin Heidelberg. 4٠- Akthar, M. S. & Siddiqui, Z. A. (2008). Arbuscular mycorrhizal fungi as potential bioprotectants against plant pathogens. In mycorrhizae: Sustainable agriculture and forestry. Siddiqui Z. A., Akhtar M. S. and Futai K. (eds.). Springer. Netherlands. 4١- Maherali, H. & Klironomos, J. N. (2007). Influence of pathogeny on fungal community assembly and ecosystem functioning. Science, 316: 1746-1748. 4٢- Lukhandwala, A. R. & Bora, M. R. (2014). Changes acquired in peroxidase: A key marker in plant defense; upon root to root transfer of Glomus geosporum to 2(4): 1050-1059. 4٣- Blee, K. A. & Anderson, A. J. (2000). Defense responses in plants to arbuscular mycorrhizal fungi. In: Podila, G. K.; Douds, D. D. (eds.). Current advances in mycorrhizae research. Minnesota, USA: The American Phytopathological Society: 27-44. 4٤- Kumar, M.; Yadav, V.; Tuteja, N. & Johri, A. K. (2009). Antioxidant enzyme activities in maize plants colonized with Piriformospora indica. Microbiology, 155: 780-790. 4٥- Lin, C. C. and Kao, C. H. (2001) . Cell wall peroxidase activity, hydrogen peroxide level and Nacl – inhibited root growth of rice seedlings. Plant Soil. 230 : 135-143. 4٦- Mittler, R. (2002). Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends Plant Sci., 7: 405-414. 4٧- Corral, M. G. (2013). Effects of WCIMV and root – flooding on white clover. M.SC. thesis. Otago univ., New Zealand. Pp.131. 4٨- Holtink, H. A. J. & Boehm, M. J. (1999). Biocontrol within the context of soil microbial communities: a substrate-dependent phenomenon. Annu. Rev. Phytopathol., 37: 427-446. ٤٩- Bonilla, N. Gutierrez, J. A.; Vicente; A. & Cazorla, F. M. (2012). Enhancing soil quality and plant health through suppressive organic amendments. Diversity, 4: 475-491. 5٠- Koike, S. T.; Subbarao, K. V.; Davis, R. M. & Turini, T. A. (2003) . Vegetable diseases caused by soilborne pathogens . ANR . at http: //anrcatalog. ucdavis. edu. 5١- Pettit, R. E. (2004). Organic matter, Humus, Humate, humic acid and humin: Their importance in soil fertility and plant health (Online). www.humate.com.pdf/organicmatte. علوم الحياة | 306 ٢٠١٥) عام 2العدد ( 28مجلة إبن الھيثم للعلوم الصرفة و التطبيقية المجلد Ibn Al-Haitham J. for Pure & Appl. Sci. Vol. 28 (2) 2015 Evaluation of the Efficacy of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Enhancing Resistance of Lycopersicon esculentum Roots Against Fusarium oxysporum Wilt Disease Thamer A. Muhsen Battol Z. Ali Dept. of Biology/ College of Education For Pure Science-( Ibn-Al-Haitham)/ University of Baghdad Received in: 27/January /2015, Accepted in: 25/March /2015 Abstract The objective of this investigation was to study the effects of amixture of three arbuscular mycorrhizal species : Glomus etunicatum , G. leptotichum and Rhizophagus intraradices on the induced resistance of Lycopersicon esculentum roots infected with Fusarium oxysporum f.sp.lycopersici which is causal agent of wilt in the presence of organic matter peatmose (O). The work was achieved in aplastic house ( Shed) using pot culture planted for 10 weeks. Results indicated significant increase of all mycorrhizal colonization parameters ( F% , M% , m% , a% , A% ) . Highest percentage of mycorrhization was detected in roots infected with the pathogen 4 weeks after mycorrhizal colonization . On the other hand least colonization was shown in the dual inoculation treatment when both organisms were added together at the beginning of plantation . Mycorrhization resulted in significant reduction of disease severity in all treatments compared to the control ones. , and the trio treatment (O×F.o.l.×M) showed the highest reduction in percentage of disease severity after 4 weeks of infection with the pathogen . Moreover , mycorrhizal colonization significantly increase the activity of antioxidant enzymes tested ( SOD , POD , CAT , PAL , PPO , GPOX ) in infected roots , Highest enzymes activity was recorded in dual treatments ( F.o.l. × M ) followed by the trio treatment (O×F.o.l.×M) . On the other hand all treatments amended with organic matter resultrd in signifant reduction off all enzymes activity tested. Key words : Mycorrhiza , Fusarium oxysporum , Tomato, Antioxidant enzymes , Organic matter.