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RBCIAMB | n.54 | dez 2019 | 119-133 - ISSN 2176-9478
Willians César Carrega
Pós-doutorando na Universidade
Estadual Paulista “Júlio de Mesquita
Filho” (UNESP) – Jaboticabal (SP), Brasil.
Juciléia Irian dos Santos
Engenheira Agrônoma na Secretaria de
Agricultura e Abastecimento do Estado
de São Paulo – Guapiara (SP), Brasil.
Anne Elise Cesarin
Docente na Universidade de Franca
(UNIFRAN) – Franca (SP), Brasil.
Gianmarco José
Tironi Gallardo
Gerente Técnico de Vendas na
Nutrien Ag Solutions – Santiago, Chile.
Allan Lopes Bacha
Doutorando na Universidade Estadual
Paulista “Júlio de Mesquita Filho”
(UNESP) – Jaboticabal (SP), Brasil.
Ignácio José de Godoy
Pesquisador Científico no Instituto
Agronômico de Campinas (IAC) –
Campinas (SP), Brasil.
Pedro Luis da Costa
Aguiar Alves
Docente na Universidade Estadual
Paulista “Júlio de Mesquita Filho”
(UNESP) – Jaboticabal (SP), Brasil.
Endereço para correspondência:
Willians César Carrega – Via
de Acesso Prof. Paulo Donato
Castellane, s/n – Bairro Rural – CEP
14884-900 – Jaboticabal (SP), Brasil –
E-mail: willianscesar@hotmail.com
Recebido em: 30/10/2019
Aceito em: 17/12/2019
RESUMO
Entre os fatores ambientais, a deficiência hídrica tem efeito em diversos
processos morfológicos e fisiológicos das plantas, podendo afetar o
crescimento e o desenvolvimento das culturas, refletindo na produtividade.
Diante disso, objetivou-se avaliar as características fisiológicas de genótipos
de amendoim submetidos à deficiência hídrica. Realizou-se um experimento
em blocos inteiramente casualizados, com os tratamentos dispostos em
esquema fatorial 12 × 2, tendo como tratamentos 12 genótipos e duas
condições hídricas, em cinco repetições. Para avaliar o efeito do estresse, aos
25 dias após a emergência (DAE), as plantas de amendoim permaneceram
sob deficiência hídrica por quatro dias, enquanto as testemunhas foram
mantidas a 70% da capacidade de campo. Aos 29 DAE, foram realizadas as
avaliações de fotossíntese, transpiração, teor relativo de água, teor de cera
epicuticular e massa seca das plantas. A taxa fotossintética foi menor para
todos os genótipos sob deficiência hídrica, exceto para a linhagem 870, que
demonstrou maior tolerância à seca. Para a transpiração, as cultivares Runner
IAC 886, IAC OL3, IAC OL4 e as linhagens 573, 599, 870 não foram afetados
pela deficiência hídrica. Entre os genótipos, há variação na quantidade de
ceras epicuticulares sob condições hídricas. Com relação ao comportamento
anatomofisiológico dos genótipos, concluiu-se que as linhagens 573 e 870
são altamente tolerantes à deficiência hídrica, as cultivares IAC OL3, IAC OL4,
Runner IAC 886 e as linhagens 599 e 967 são moderadamente tolerantes e
IAC 503, IAC 505 e IAC Tatu-ST e as linhagens 322 e 506 são mais sensíveis
ao estresse hídrico durante a fase de florescimento.
Palavras-chave: água; Arachis hypogaea L.; cera epicuticular; fotossíntese;
multivariada; transpiração.
ABSTRACT
Among the environmental factors, water deficit affects several morphological
and physiological processes in plants, which may affect crops’ growth and
development, reflecting on the yield. Thus, the aim of this research was
to evaluate the physiological responses of peanut genotypes submitted to
water deficit. The experimental design was a completely randomized block
with treatments in a 12x2 factorial arrangement, with twelve genotypes
and two hydric conditions, with 5 replications. To evaluate the effect of
stress, at 25 days after emergence (DAE) peanut plants were kept under
water deficiency for four days, while the controls were kept at 70% of
field capacity. At 29 DAE, photosynthesis, transpiration rate, relative
water and epicuticular wax content were evaluated. The photosynthetic
rate was lower for all water deficit genotypes, except for the 870 strain,
which showed higher drought tolerance. Water deficit did not affect the
transpiration rate of Runner IAC 886, IAC OL3, IAC OL4 cultivars and 573,
599, 870 breeding lines. Among the genotypes, there is variation in the
amount of the epicuticular waxes under water-deficit conditions. In relation
DOI: 10.5327/Z2176-947820190580
RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE GENÓTIPOS
DE AMENDOIM À DEFICIÊNCIA HÍDRICA
PHYSIOLOGICAL RESPONSES OF PEANUT GENOTYPES TO WATER DEFICIT
http://orcid.org/0000-0001-7722-8765
http://orcid.org/0000-0003-4529-0331
http://orcid.org/0000-0002-1605-077X
http://orcid.org/0000-0001-7987-2511
https://orcid.org/0000-0002-5506-6766
http://orcid.org/0000-0002-2728-6104
http://orcid.org/0000-0003-2348-2121
mailto:willianscesar@hotmail.com
Carrega, W.C. et al.
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RBCIAMB | n.54 | dez 2019 | 119-133 - ISSN 2176-9478
INTRODUÇÃO
O amendoim (Arachis hypogaea L.) é uma legumino-
sa da família Fabaceae que possui elevada importân-
cia em âmbito mundial, sendo a quarta maior cultura
oleaginosa. Com produção estimada em 45 milhões de
toneladas (USDA, 2019), é utilizado principalmente na
extração de óleo comestível, na ração animal e na in-
dústria de confeitaria (RODRIGUES et al., 2016).
Atualmente o cenário agrícola tem passado por alte-
rações ambientais sobretudo em razão das mudanças
climáticas. De acordo com dados divulgados pela Ad-
ministração Nacional da Aeronáutica e Espaço (NASA,
2019), tem ocorrido aumento severo na temperatura
global, que provoca anos atípicos, ou seja, épocas com
chuvas normais (circunstância ideal para o cultivo),
épocas com chuvas muito intensas e épocas com secas
severas. Essas mudanças climáticas afetam os cultivos
agrícolas, prejudicando o desenvolvimento das plantas
e reduzindo a produtividade das culturas, o que gera
instabilidade econômica no setor agrícola.
A deficiência hídrica em qualquer fase do ciclo, depen-
dendo da sua intensidade, pode levar as plantas a de-
senvolver mecanismos de adaptação à seca, que pode-
rão ser de natureza morfológica, fisiológica, anatômica
e bioquímica, interferindo negativamente no cresci-
mento e na produtividade do amendoim. Segundo
Songsri et al. (2008), em áreas onde a seca é recorrente,
as perdas no rendimento do amendoim podem variar
entre 22 e 53% e aumentar a contaminação por aflato-
xinas de 2 a 17% (GIRDTHAI et al., 2010). Estas perdas
decorrentes da seca são anualmente estimadas em US$
520 milhões (KAMBIRANDA et al., 2011). Diante disso,
a seleção de cultivares tolerantes à seca é uma alter-
nativa para manter o rendimento do amendoim sob
deficiência hídrica (POLANIA et al., 2017). De acordo
com Shen et al. (2015), muitas pesquisas têm reporta-
do a tolerância de amendoim à seca. Portanto, muitos
programas de melhoramento de amendoim estão bus-
cando aperfeiçoar a produtividade de genótipos sob
deficiência hídrica (THANGTHONG et al., 2018).
O amendoinzeiro é uma oleaginosa conhecida por
apresentar tolerância ao estresse hídrico, principal-
mente pela sua habilidade em viver em ambientes com
baixa disponibilidade de água (PEREIRA et al., 2012;
NOGUEIRA; SANTOS, 2000). Essa habilidade é um me-
canismo de adaptação que as plantas apresentam para
assegurar a sobrevivência da espécie. Sob deficiência
hídrica, podem ocorrer vários transtornos fisiológicos
e bioquímicos nas plantas, causados pelas flutuações
no ambiente abiótico (TAIZ et al., 2017). Carrega (2017)
afirma que há uma série de processos capazes de con-
tribuir para minimizar a perda de água pelas plantas,
como: fechamento estomático, ajustamento da pare-
ce celular, ajustamento osmótico, menor produção de
folhas, redução da área foliar, aumento na densidade
e profundidade de raízes e espessamento da cutícula.
Entre os mecanismos adaptativos, a cutícula (constituí-
da de cutina e ceras) desempenha papel fundamental
na fisiologia das plantas, sendo responsável por regular
a perda de água, íons e nutrientes entre as células epi-
dérmicas e a atmosfera (BUSCHHAUS; HERZ; JETTER,
2007; GUHLING et al., 2005). As propriedades físicas e
químicas da cera cuticular determinam funções vitais
para as plantas (BUSCHHAUS; HERZ; JETTER, 2007),
como fotossíntese e transpiração.
A compreensão dos mecanismos utilizados pelas plan-
tas para tolerar a deficiência hídrica é de suma impor-
tância para a tomada de decisão durante a implantação
de um sistema de cultivo. Como a cultura do amendoim
apresenta determinada tolerância ao estresse hídrico,
é necessário saber quais mecanismos estão envolvidos
no processo adaptativo dessa planta, visando selecio-
nar genótipos com maior tolerância à seca. De posse
dessas informações, há a possibilidade de cultivá-la em
regiões com menor disponibilidade hídrica, bem como
fornecer subsídios para o aumento da sua produção
nacional. Diante disso, o objetivo deste trabalho foi
avaliar o comportamento fisiológico de genótipos de
amendoim submetidos à deficiência hídrica.
to anatomo-physiological aspects from the genotypes, it was concluded that lines 573 and 870 are highly tolerant to
water deficiency; cultivars IAC OL3, IAC OL4, Runner IAC 886, and 599 and 967 lines are moderately tolerant, and IAC
503, IAC 505 and IAC Tatu-ST, and lines 322 and 506 are more sensitive to water stress during phase of flowering.
Keywords: water; Arachis hypogaea L.; epicuticular wax; photosynthesis; multivariate; transpiration.
Respostas fisiológicas de genótipos de amendoim à deficiência hídrica
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MATERIAIS E MÉTODOS
O experimento foi conduzido em delineamento em
blocos inteiramente casualizados, com os tratamen-
tos dispostos em esquema fatorial 12 × 2, com cinco
repetições. Constituíram os tratamentos 12 genótipos
de amendoim (cultivares: IAC 503, IAC 505, Runner IAC
886, IAC OL3, IAC OL4 e IAC Tatu-ST; e linhagens: 322,
506, 573, 599, 870 e 967), submetidos a duas condi-
ções hídricas (com e sem deficiência hídrica).
A seleção dessas cultivares para o presente estudo foi
baseada na ausência de informações sobre as respostas
ao déficit hídrico. No programa de melhoramento de
amendoim, essa linha de pesquisa tem sido pouco ex-
plorada. Por isso, para este estudo, foram selecionadas
as cultivares comerciais mais representativas na princi-
pal região produtora de amendoim no país. Além disso,
selecionaram-se também linhagens que ainda estão em
fase de melhoramento, mas que têm potencial para se-
rem lançadas como cultivares no futuro.
A semeadura foi realizada em caixas plásticas com
capacidade volumétrica para 2 L, preenchidas com
substrato composto de mistura de solo (latossolo ver-
melho escuro) e areia (2:1 v/v). Em cada caixa, foram
depositadas 15 sementes, previamente tratadas com
inseticida tiametoxam (200 mL do produto comercial
— p.c./100 kg de sementes) e fungicida carboxina + ti-
ram (200 SC — 350 mL do p.c./100 kg de sementes).
Após a emergência das plantas, realizou-se o desbaste,
deixando-se duas plantas por caixa.
Aos 25 dias após a emergência (DAE), as plantas fo-
ram submetidas aos tratamentos (com e sem defi-
ciência hídrica) por quatro dias. Nesse período, as
plantas sob deficiência hídrica ficaram em estufa
plástica de polietileno transparente, sendo esta
aberta no dia de ausência de chuvas, enquanto no
tratamento controle (sem deficiência hídrica) as
plantas foram mantidas a 70% da capacidade de
campo. Para ambas as situações, o monitoramento
da umidade do solo foi realizado por meio de sen-
sores (HidroFarm, Falker, modelo HFM 2010/ HFM
2030) colocados nos substratos. Os dados da umida-
de dos substratos no decorrer do período de estres-
se hídrico estão expressos na Tabela 1.
Após o término do período de deficiência hídrica
(29 DAE), procederam-se às avaliações da fotossín-
tese e transpiração em quatro folíolos (IRGA - LICOR,
modelo LI-6400), sendo as leituras realizadas nas con-
dições ambientes vigentes (temperatura do ar 25ºC,
umidade relativa do ar 30% e concentração de CO2 de
400 μmol m-2 s-1, utilizando intensidade de luz equi-
valente a 1.500 µmol m-2 s-1). Para a fotossíntese e a
transpiração, os resultados foram expressos em µmol
CO
2
m-2 s-1 e mmol H
2
0 m-2 s-1, respectivamente, de
acordo com Evans e Santiago (2014), e, para os cálcu-
los, determinaram-se as áreas foliares totais dos quatro
folíolos. Na sequência, foi determinado o teor relativo
de água (TRA) nas folhas dos amendoinzeiros (terceira
folha da haste principal), segundo procedimento des-
crito por Weatherley (1950).
Após as avaliações fisiológicas, fez-se a quantificação
das ceras epicuticulares de 30 folíolos jovens, coletados
na parte superior da haste principal de cada genótipo,
seguindo metodologia descrita por Silva Fernandes,
Baker e Martin (1964), e os valores foram expressos
em µg cm-2.
Ao término do período experimental, aos 29 DAE, foi
determinada a massa seca da parte aérea das plantas
após secagem em estufa de circulação forçada de ar, a
70ºC, até atingir massa constante.
Os resultados obtidos foram submetidos à análise de
variância pelo teste F e as médias comparadas pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade, utilizando o
Tabela 1 – Umidade média dos substratos com genótipos de amendoim sob
duas condições hídricas, durante o período de imposição do estresse.
Tratamentos
Umidade do substrato (%)
26 DAE 27 DAE 28 DAE 29 DAE
Sem estresse hídrico 19,05 ± 0,42 18,47 ± 0,30 18,90 ± 0,10 19,07 ± 0,18
Com estresse hídrico 14,17 ± 0,87 9,07 ± 0,70 7,43 ± 0,72 6,13 ± 0,96
DAE: dias após a emergência.
Carrega, W.C. et al.
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software Agrostat (BARBOSA; MALDONADO JÚNIOR,
2015). Por meio das características avaliadas, realizou-
-se a análise de agrupamento pelo método Ward, por
meio da distância euclidiana e da análise de compo-
nentes principais (ACP), com auxílio do software Sta-
tistica (2016).
RESULTADOS
Observaram-se diferenças significativas entre as con-
dições hídricas e entre os genótipos e a interação en-
tre as condições hídricas e os genótipos de amendoim
para todos os parâmetros avaliados (Tabela 2).
Para facilitar a compreensão dos resultados, a análise
fatorial foi separada nas Figuras 1 e 2, demonstrando
as diferenças de cada genótipo com e sem deficiência
hídrica. Na Tabela 3 está a comparação entre todos
os genótipos sob deficiência hídrica e sob disponibi-
lidade hídrica.
Para as cultivares IAC 503 (Figura 1A), IAC 505
(Figura 1B) e linhagem 967 (Figura 2F), verificou-se
que as plantas sob menor disponibilidade hídrica
apresentaram reduções no TRA, fotossíntese e trans-
piração, mas não demonstraram diferenças signifi-
cativas entre os teores de cera epicuticular e massa
seca da parte aérea.
IAC OL3 (Figura 1C), IAC OL4 (Figura 1D) e linhagem 599
(Figura 2D) sob estresse hídrico exibiram reduções na
fotossíntese, no teor de cera e na massa seca da parte
aérea, sem que houvesse redução significativa no TRA
nem na transpiração.
Para a cultivar Runner IAC 886 (Figura 1E) e a linhagem
573 (Figura 2C), observou-se que a deficiência hídrica
afetou apenas a atividade fotossintética, sem causar
redução na massa seca da parte aérea das plantas.
Para os demais parâmetros, TRA, transpiração, teor de
cera epicuticular e massa seca da parte aérea, não fo-
ram constatadas diferenças significativas.
Quando as plantas da cultivar IAC Tatu-ST (Figura 1F)
e da linhagem 322 (Figura 2A) estavam sob deficiência
hídrica, notaram-se reduções para todos os parâmetros
avaliados, exceto para a massa seca da parte aérea.
A linhagem 506 (Figura 2B) sob deficiência hídrica foi
o único genótipo que apresentou diferença significa-
tiva para o teor de cera epicuticular, com maior teor
quando comparada com o tratamento hidratado.
Independentemente disso, as demais características
(fotossíntese, transpiração e massa seca da parte aé-
rea) foram afetadas de modo negativo pelo estresse
causado pela menor disponibilidade hídrica.
Para a linhagem 870 (Figura 2E), verificou-se que a de-
ficiência hídrica não promoveu alterações significativas
no TRA, na fotossíntese, na transpiração, no teor de
cera nem na massa seca da parte aérea, demonstrando
assim alto nível de tolerância à deficiência hídrica.
Comparando os genótipos com disponibilidade hídrica,
percebeu-se que todos apresentaram TRA acima de
64%, sendo a linhagem 322 a mais afetada (64,24%) e
tendo as linhagens 967 e 870 os maiores valores para
o TRA, com 84,94 e 85,20%, respectivamente. Entre
os genótipos sob deficiência hídrica, observou-se que
a cultivar IAC Tatu-ST foi a mais afetada, com 22,82%,
seguida da linhagem 322 e das cultivares IAC 505 e IAC
503, com 34,81, 39,17 e 45,62% (Tabela 3).
Para a fotossíntese das plantas sem deficiência hí-
drica, as cultivares IAC 503 e IAC 505 tiveram me-
lhor desempenho. As linhagens 870, 599 e 573 e
as cultivares IAC Tatu-ST e IAC OL4 foram as mais
Tabela 2 – Resumo da análise de variância para o teor relativo de água (TRA), fotossíntese (A), transpiração (E), teores
de cera epicuticular (TC) e massa seca da parte aérea (MSPA) de genótipos de amendoim submetidos a condições hídricas.
TRA A E TC MSPA
F (H) 12,68* 14,50* 55,51* 37,95* 21,68*
F (G) 76,99* 319,55* 381,64* 5,03* 51,09*
F (HxG) 6,87* 10,29* 34,98* 7,78* 2,57*
CV (%) 12,16 2,09 19,57 27,38 11,39
F: fator de significância; H: condição hídrica; G: genótipos; CV, coeficiente de variância; *1% de probabilidade.
Respostas fisiológicas de genótipos de amendoim à deficiência hídrica
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Cv. IAC 503
Cv. IAC OL3
Cv. Runner IAC 886
Cv. IAC 505
Cv. IAC OL4
Cv. IAC Tatu-ST
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Com estresse
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)
TRA: teor relativo de água; A: fotossíntese; E: transpiração; TC: teor de cera epicuticular; MSPA: massa seca da parte aérea.
Figura 1 – Comportamento fisiológico de seis cultivares de amendoim submetidos à deficiência hídrica.
Carrega, W.C. et al.
124
RBCIAMB | n.54 | dez 2019 | 119-133 - ISSN 2176-9478
L. 322
L. 573
L. 870
L. 506
L. 599
L. 967
A
a a b
a
b
a
b
a
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a
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a
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b
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Com estresse Sem estresse
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TRA: teor relativo de água; A: fotossíntese; E: transpiração; TC: teor de cera epicuticular; MSPA: massa seca da parte aérea.
Figura 2 – Comportamento fisiológico de seis linhagens de amendoim submetidos à deficiência hídrica.
Respostas fisiológicas de genótipos de amendoim à deficiência hídrica
125
RBCIAMB | n.54 | dez 2019 | 119-133 - ISSN 2176-9478
afetadas, exibindo menor taxa fotossintética, com
10,05; 10,27; 10,50; 10,11 e 10,29 µmol CO
2
m-2 s-1.
Quando as plantas foram submetidas à deficiên-
cia hídrica, apesar de os valores serem inferiores
quando comparados com os das plantas hidratadas,
não houve diferença significativa entre os genóti-
pos estudados.
Analisando a transpiração dos genótipos, verificou-se
grande variação, e, entre aqueles sob disponibilida-
de hídrica, constatou-se que a linhagem 506 foi a que
apresentou maior transpiração (0,72 µmol H
2
0 m-2 s-1),
enquanto as cultivares IAC OL3, IAC Runner 886 e
a linhagem 870 tiveram menor perda de água para
o ambiente, com 0,07, 0,17 e 0,19 µmol H
2
0 m-2 s-1,
demonstrando maior tolerância entre os genótipos.
Sob condição limitante de água, todos os genótipos
apresentaram reduções na transpiração, e a cultivar
IAC 503 foi a que mais tolerou a deficiência hídrica.
Para o teor de cera epicuticular, entre os genótipos
sob disponibilidade hídrica, as cultivares IAC 503 e IAC
OL3 e as linhagens 322, 599 e 870 tiveram os maiores
teores quando comparadas com a cultivar Runner IAC
Tabela 3 – Efeito da deficiência hídrica sobre características fisiológicas de 12 genótipos de amendoim aos 29 dias após a emergência.
TRA A E TC MSPA
Genótipos CDH SDH CDH SDH CDH SDH CDH SDH CDH SDH
cv. IAC 503 45,62 cd 72,38 ab 10,05 a 11,43 a 0,09 d 0,34 d
0,0584
ab
0,0817
ab
2,31 d 2,48 c
cv. IAC 505 39,17 cd 67,27 ab 9,85 a 11,34 a 0,11 cd 0,53 bc
0,0294
bcd
0,0606
abcd
3,99 ab 4,04 b
cv. IAC 886
62,62
abc
66,58 ab 10,14 a 10,77 bc 0,12 cd 0,17 fg
0,0485
abcd
0,0283
cd
3,89 ab 4,56 ab
cv. IAC OL3 67,42 ab 77,95 ab 10,01 a
10,59
cde
0,13 cd 0,07 g
0,0412
abcd
0,0948 a 4,22 ab 5,36 a
cv. IAC OL4 78,31 a 83,01 ab 9,93 a
10,29
cdef
0,22 bc 0,27 def
0,0250
bcd
0,0741
ab
3,96 ab 4,80 ab
cv. IAC Tatu-ST 22,82 d 75,65 ab 9,69 a 10,11 ef 0,11 cd 0,48 c
0,0119
cd
0,0775
ab
3,10
abcd
3,71 b
L. 322 34,81 cd 64,24 b 9,84 a 11,17 ab 0,37 a 0,57 bc
0,0535
abc
0,0464
bcd
2,49 d 2,44 c
L. 506 70,78 ab 65,99 ab 10,04 a
10,58
cde
0,25 b 0,72 a
0,0562
ab
0,0227 d 2,62 cd 3,88 b
L. 573 71,64 ab 76,77 ab 9,99 a
10,50
cdef
0,28 ab 0,29 de
0,0642
ab
0,0662
abc
5,13 a 5,47 a
L. 599 75,49 a 79,68 ab 9,94 a 10,27 def 0,12 cd 0,16 ef 0,0103 d
0,0839
ab
3,04 bcd 4,29 ab
L. 870 75,38 a 85,20 a 9,77 a 10,05 f 0,17 bcd 0,19 efg 0,0751 a 0,0885 a 4,19 ab 4,31 ab
L. 967 68,96 ab 84,94 a 10,05 a 10,66 cd 0,13 cd 0,60 b
0,0501
abcd
0,0593
abcd
3,91 ab 4,37 ab
F 16,09** 3,42** 1,61ns 19,87** 55,51** 331,64** 5,66** 7,16** 8,33** 15,91**
C.V. (%) 12,16 2,24 19,57 24,41 11,39
Médias seguidas de mesma letra minúscula na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey; **1% de probabilidade; nsnão significativo;
TRA: teor relativo de água (%); A, fotossíntese (µmol CO
2
m-2 s-1); E: transpiração (µmol H
2
0 m-2 s-1); TC: teor de cera epicuticular (µg.cm-2);
MSPA,: mssa seca da parte aérea (g); CDH,: co deficiência hídrica; SDH,: semdeficiência hídrica; cv.,: cutivares; L.,: lnhagem; C.V.,: coeficente de
variação; F: fator de significância.
http://g.cm
Carrega, W.C. et al.
126
RBCIAMB | n.54 | dez 2019 | 119-133 - ISSN 2176-9478
886 e com a linhagem 506. Sob deficiência hídrica, ve-
rificou-se semelhança entre todos os genótipos, com
a cultivar IAC Tatu-ST e a linhagem 599 alcançando os
menores teores de cera quando comparadas com as li-
nhagens 573 e 870.
Independentemente da condição hídrica, a linhagem
573 demonstrou maior massa seca da parte aérea
quando comparada aos demais genótipos, e a cultivar
IAC 503 e a linhagem 322 foram as de menor massa
seca da parte aérea.
O dendrograma resultante da análise de agrupamen-
to evidenciou, com base nos parâmetros avaliados,
distinção entre os efeitos dos tratamentos com e sem
deficiência hídrica, formando dois grandes grupos
(Figura 3). O primeiro grupo (G1) foi composto de plan-
tas com disponibilidade hídrica, com exceção das linha-
gens 870 e 573, e o segundo grupo (G2), de plantas
com deficiência hídrica, com exceção do cultivar Run-
ner IAC 886.
Em cada grande grupo (G1 e G2), destacaram-se as
cultivares mais semelhantes, subdivididas em quatro
subgrupos (S1, S2, S3, S4). No grupo G1, o subgrupo
S1, constituído das cultivares IAC 503, IAC 505 e IAC
Tatu-ST e das linhagens 322, 506 e 967, reuniu genóti-
pos com disponibilidade hídrica (Figura 3), mas foram
considerados os mais sensíveis em função dos meno-
res valores para os teores de cera epicuticular e massa
seca da parte aérea.
O subgrupo S2 (G1), constituído das cultivares IAC
OL3 e IAC OL4 e das linhagens 573, 599 e 870, com
disponibilidade hídrica, e das linhagens 573 e 870
com deficiência hídrica, foi semelhante entre si.
Nesse subgrupo (S2), a presença das linhagens 870
e 573 em ambas as condições hídricas indicou com-
portamento parecido desses materiais tanto com dis-
ponibilidade de água quanto sem tal disponibilidade,
revelando assim maior tolerância desses materiais
genéticos à deficiência hídrica em comparação aos
demais estudados.
No grupo G2, o subgrupo S3, constituído das cultiva-
res IAC OL3, IAC OL4 e Runner IAC 886 e das linha-
gens 599 e 967, com deficiência hídrica, e da culti-
var Runner IAC 886, com disponibilidade hídrica, foi
considerado moderadamente tolerante à deficiência
hídrica. A presença da cultivar Runner IAC 886 com
disponibilidade hídrica no subgrupo S3 apontou simi-
laridade dessa cultivar com os genótipos estressados
desse grupo.
O subgrupo S4 (G2), constituído das cultivares IAC 503,
IAC 505 e IAC Tatu-ST e das linhagens 322 e 506, com
deficiência hídrica, apresentou semelhanças entre seus
genótipos. Eles foram considerados os materiais mais
suscetíveis ao estresse. Além disso, tiveram agrupa-
mento similar ao observado no subgrupo S1, com ex-
ceção da linhagem 967 (Figura 3).
Além da análise de agrupamento pelo método de
Ward (Figura 3), realizou-se também a ACP, visan-
do reduzir o número de variáveis da matriz origi-
nal dos dados envolvidos no modelamento feito
preliminarmente. Na ACP, como a matriz utilizada
foi a de correlação, os componentes retidos foram
aqueles que apresentaram os autovalores maiores
que 1,0, conforme mencionado por Silveira, Vieira
e Righi (2018). Diante disso, selecionaram-se dois
componentes principais, com valores correspon-
dentes a 2,1 e 1,5 (Figura 4). Segundo Barros et al.
(2018), os valores dos componentes principais são
baseados na variância acumulada a aproximada-
mente 70%. No presente estudo, os dois primeiros
componentes somaram 70,4% da variância dos da-
dos originais, podendo, assim, ser utilizados para
constatar semelhanças e diferenças no conjunto
amostral (Figura 4).
Com base na ACP, observou-se separação entre os
parâmetros teor de cera epicuticular, TRA e massa da
parte aérea da fotossíntese e transpiração. Além dis-
so, constatou-se separação entre os genótipos com
deficiência hídrica dos genótipos com disponibilida-
de hídrica, com exceção das linhas 870 e 573, com
deficiência hídrica, que se correlacionaram positiva-
mente aos genótipos com disponibilidade hídrica,
apresentando, assim, maior tolerância (Figura 5).
De modo geral, a taxa fotossintética foi menor para to-
dos os genótipos sob deficiência hídrica, exceto para
a linhagem 870, que demonstrou maior tolerância à
seca. Em relação à transpiração, os genótipos Runner
IAC 886, IAC OL3 e IAC OL4 e as linhagens 573, 599 e
870 não foram afetados pelo estresse hídrico. Entre os
genótipos, há variação na quantidade de ceras epicu-
ticulares sob condições hídricas. Todos os genótipos
apresentaram maiores teores de ceras epicuticulares
Respostas fisiológicas de genótipos de amendoim à deficiência hídrica
127
RBCIAMB | n.54 | dez 2019 | 119-133 - ISSN 2176-9478
sob disponibilidade hídrica, exceto a linhagem 506 e a
cultivar Runner IAC 886. A camada de cera na super-
fície foliar não atuou como um dos principais meca-
nismos na tolerância contra a deficiência hídrica dos
genótipos de amendoim estudados. Com base no TRA,
percebeu-se que todos os genótipos, com exceção das
cultivares IAC 503, IAC 505 e IAC Tatu-ST e da linha-
gem 506, sob quatro dias de estresse, demonstraram
potencial para a realização das suas atividades meta-
bólicas normais.
DISCUSSÃO
Segundo Larcher (2006), em plantas sob deficiência
hídrica ocorre inicialmente alteração nas propriedades
das membranas celulares, causando a diminuição em
sua turgescência. Com isso, ocorre o fechamento es-
tomático, resultando em diminuição na transpiração
das plantas de amendoim (HARO; CARREGA, 2019),
D
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G1
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S1
S2 S3
S4
*Genótipos submetidos à deficiência hídrica.
Figura 3 – Análise de agrupamento pelo método de Ward dos grupos G1 e G2, separados por subgrupos (S1-S4) para as
variáveis: massa seca de parte área, fotossíntese, transpiração, teor relativo de água e teor de cera epicuticular, para os 12
genótipos em condições de disponibilidade e deficiência hídrica.
Carrega, W.C. et al.
128
RBCIAMB | n.54 | dez 2019 | 119-133 - ISSN 2176-9478
redução da área foliar (CARREGA, 2017), menor absor-
ção de radiação (HARO et al., 2008) e redução na taxa
fotossintética das plantas (como observado em todos
os genótipos sob deficiência hídrica, com exceção da
linhagem 870), não somente pela menor disponibilida-
de de água para o processo em si, mas também pelo
menor influxo de íons. Consequentemente, tem-se re-
dução no processo de crescimento e desenvolvimento
das plantas, acarretando menor produção de massa, le-
vando à senescência prematura e induzindo à diminui-
ção na produção das vagens (UPADHYAYA et al., 2011;
PEREIRA et al., 2012; DUARTE; MELO FILHO; SANTOS,
2013; ARRUDA et al., 2015).
Resultados semelhantes foram constatados por No-
gueira et al. (2006) e Nogueira e Santos (2000) ao ava-
liarem plantas de amendoim submetidas à deficiência
hídrica. Os autores verificaram redução na taxa trans-
piratória de genótipos de amendoim aos 30 DAS decor-
rente do déficit hídrico. A deficiência hídrica, depen-
dendo da intensidade, prejudica as funções vitais das
plantas e estimula reações de adaptação no ambiente
sob condições estressantes. Segundo Graciano, Santos
e Nogueira (2016), a ausência de água estimula o fe-
chamento estomático das cultivares BR1 e BRS Havana,
reduzindo a condutância estomática e a transpiração
foliar, fato considerado como uma estratégia de adap-
tação a essa condição.
Carrega et al. (2019), estudando o efeito do estresse
hídrico na germinação e no desenvolvimento radicular
de genótipos de amendoim, verificaram alto nível de
tolerância à deficiência hídrica para as cultivares IAC
503, Runner IAC 886, IAC OL3, IAC OL4 e IAC Tatu-ST
e linhagens 322, 506, 599, 870 e 967. Pereira et al.
(2010) também notaram diferenças nos TRA de genó-
70,39%
A
ut
ov
al
or
es
d
e
co
rr
el
aç
ão
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1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
Número de componentes
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0
40,86%
29,53%
13,83%
8,36%
7,43%
Figura 4 – Seleção dos componentes principais baseados em autovalores de correlação acima de 1,0 e variância ≈ 70%.
Respostas fisiológicas de genótipos de amendoim à deficiência hídrica
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*Genótipos submetidos à deficiência hídrica.
Figura 5 – Análise de componentes principais para as variáveis: massa seca da parte área (MSPA),
fotossíntese (A), transpiração (E), teor relativo de água (TRA) e teor de cera epicuticular (TC),
para os 12 genótipos em condições de disponibilidade e deficiência hídrica.
Fator 2: 29,53%
Fator 1: 40,86%
S2
S1
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
Tatu-ST*
505*
503*
322*
506*
599*
OL3*
870*
573* 870
OL3
OL4599 573
Tatu-ST
967
505503
506
322
967*
886* OL4*
886
MSPA
TC
TRA
A
E
tipos de amendoim submetidos à deficiência hídrica.
Eles observaram que os genótipos LVIPE-06, LBM e LBR
apresentaram reduções nos teores de água, enquanto
a cultivar BR1 exibiu maior teor de água.
Segundo alguns autores, cutículas mais espessas redu-
zem a transpiração cuticular, representando vantagens
para as espécies sob deficiência hídrica (TIPTON; WHITE,
1995; BONDADA et al., 1996; KOTTAPALLI et al., 2009).
Entretanto, no presente trabalho, observou-se menor
ou igual teor de ceras em plantas de amendoim sob de-
ficiência hídrica, à exceção da linhagem 506. Em compa-
ração às respostas fisiológicas, a quantidade de cera não
foi um dos mecanismos responsáveis pela tolerância à
deficiência hídrica dos genótipos analisados, visto que
os genótipos com menor quantidade de cera não apre-
sentaram aumento na transpiração (perda de água).
Estudos com ceras epicuticulares em amendoim têm
revelado resultados contraditórios, dependendo do
genótipo ou da espécie (VAKHARIA, 1993; VAKHARIA
et al., 1997). Samdur et al. (2003) verificaram aumen-
to no teor de ceras quando genótipos de amendoim
foram submetidos à deficiência hídrica, contudo Sou-
za (2009) não viu diferenças estatísticas em relação à
quantidade de ceras de cultivares e espécies silvestres
de amendoim sob deficiência hídrica.
Oliveira, Meirelles e Salatino (2003) constataram que nem
sempre o teor de ceras epicuticulares é indício de melhor
eficiência contra a perda de água. Souza (2009) relatou
que a tolerância à deficiência hídrica não é consequên-
cia imediata de modificações cuticulares. De acordo com
ele, outros mecanismos fisiológicos, como, por exemplo,
o comportamento estomático, podem responder mais
Carrega, W.C. et al.
130
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diretamente à adaptação de genótipos de amendoim à
restrição hídrica. Para Nogueira et al. (2006), o fechamen-
to estomático é um dos mecanismos mais importantes,
destinados a reduzir a deficiência hídrica interna, para su-
portar determinados períodos de seca.
Em virtude do fechamento estomático, ocorrem menor
sequestro de CO2 pelas plantas, reduzindo a produção de
fotoassimilados, e, consequentemente, menor capacida-
de de produção de fitomassa pela cultura. Arruda et al.
(2015), estudando o impacto da deficiência hídrica em
amendoim, constataram reduções no acúmulo de mas-
sa seca de genótipos de amendoim sob deficiência hí-
drica, mostrando, assim, variabilidade genotípica entre
as plantas de A. hypogaea. Graciano, Santos e Nogueira
(2016), avaliando duas cultivares de amendoim, tam-
bém verificaram menor produção de biomassa seca to-
tal de plantas submetidas a déficit hídrico no solo.
Além de condições de estresse, outros fatores, como
a idade da planta, podem influenciar na deposição
de cera epicuticular na superfície foliar. Dessa forma,
uma possível explicação para a menor quantidade de
cera sob deficiência hídrica é o fato de as plantas nessa
condição apresentarem restrição do desenvolvimen-
to em comparação a plantas sob disponibilidade de
água. Além disso, plantas de amendoim exibem hábi-
to de crescimento indeterminado. Ou seja, as plantas
mantêm emissões de flores e ginóforos durante todo
o ciclo de cultivo. No entanto, entre os 35 e os 45 DAS,
ocorre o maior pico de florescimento. Nesse momento,
a restrição de água no solo afeta o desenvolvimento
das estruturas vegetativas das plantas, podendo causar
aborto de flores e, por conseguinte, inibição na produ-
ção de ginóforos, vagens e sementes.
O grau de tolerância à seca pode variar entre espécies
e entre genótipos de uma mesma espécie, sendo a to-
lerância dependente da duração e da intensidade do
estresse. Diante da escassez de informações, as res-
postas obtidas no presente estudo são de fundamen-
tal importância para o programa de melhoramento de
amendoim no Brasil.
CONCLUSÕES
Sob fatores ambientais, como a deficiência hídrica durante a
fase de florescimento do amendoim, as linhagens 573 e 870
são altamente tolerantes à deficiência hídrica, IAC OL3, IAC
OL4 e Runner IAC 886 e as linhagens 599 e 967 são mode-
radamente tolerantes, e IAC 503, IAC 505 e IAC Tatu-ST e as
linhagens 322 e 506 são mais sensíveis à deficiência hídrica.
AGRADECIMENTOS
Os autores prestam seus agradecimentos ao Conselho Nacional
de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), a concessão
de bolsa de estudo para o primeiro (processo nº 142.462/2013-
6) e último (processo nº 306.749/2017-3) autores.
REFERÊNCIAS
ARRUDA, I.M.; MODA-CIRINO, V.; BURATTO, J.S.; FERREIRA, J.M. Crescimento e produtividade de cultivares e linhagens
de amendoim submetidas a déficit hídrico. Pesquisa Agropecuária Tropical, v. 45, n. 2, p. 146-154, 2015. https://doi.
org/10.1590/1983-40632015v4529652
BARBOSA, J.C.; MALDONADO JÚNIOR, W. Experimentação agronômica & agroestat-sistema para análises estatísticas
de ensaios agronômicos. Jaboticabal: Multipress, 2015.
https://doi.org/10.1590/1983-40632015v4529652
https://doi.org/10.1590/1983-40632015v4529652
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131
RBCIAMB | n.54 | dez 2019 | 119-133 - ISSN 2176-9478
BARROS, T.D.F.S.; RIOS, E.S.C.; MAIA, L.D.M.; DANTAS, R.L.; DE MELO SILVA, S. Qualidade de frutos de cultivares de
mamão comercializados em supermercados de Campina Grande-PB. Agropecuária Técnica, v. 39, n. 2, p. 129-142,
2018. https://doi.org/10.25066/agrotec.v39i2.38109
BONDADA, B.R.; OOSTERHUIS, D.M.; MURPHY, J.B.; KIM, K.S. Effect of water stress on the epicuticular wax composition
and ultrastructure of cotton (Gossypium hirsutum L.) leaf, bract, and boll. Environmental and Experimental Botany, v.
36, n. 1, p. 61-69, 1996. https://doi.org/10.1016/0098-8472(96)00128-1
BUSCHHAUS, C.; HERZ, H.; JETTER, R. Chemical composition of the epicuticular and intracuticular wax layers on adaxial
sides of Rosa canina leaves. Annals of botany, v. 100, n. 7, p. 1557-1564, 2007. https://doi.org/10.1093/aob/mcm255
CARREGA, W.C. Deficiência hídrica em genótipos de amendoim. Tese (Doutorado) – Universidade Estadual Paulista
“Júlio de Mesquita Filho”, Jaboticabal, 2017.
CARREGA, W.C.; MARTINS, P.F.R.B.; BACHA, A.L.; CESARIN, A.E.; OLIVEIRA, T.S.; GODOY, I.J.; ALVES, P.L.C.A. Physiological
response of seeds of peanut genotypes to water deficiency. Bioscience Journal, v. 35, n. 3, p. 741-751, 2019. https://
doi.org/10.14393/BJ-v35n3a2019-41876
DUARTE, E.A.; MELO FILHO, P.D.A.; SANTOS, R.C. Características agronômicas e índice de colheita de diferentes
genótipos de amendoim submetidos a estresse hídrico. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 17,
n. 8, p. 843-847, 2013. http://dx.doi.org/10.1590/S1415-43662013000800007
EVANS, J.R.; SANTIAGO, L.S. PrometheusWiki gold leaf protocol: gas exchange using LI-COR 6400. Functional Plant
Biology, v. 41, n. 3, p. 223-226, 2014. https://doi.org/10.1071/FP10900
GIRDTHAI, T.; JOGLOY, S.; VORASOOT, N.; AKKASAENG, C.; WONGKAEW, S.; HOLBROOK, C.C.; PATANOTHAI, A. Associations
between physiological traits for drought tolerance and aflatoxin contamination in peanut genotypes under terminal
drought. Plant Breeding, v. 129, n. 6, p. 693-699, 2010. https://doi.org/10.1111/j.1439-0523.2009.01738.x
GRACIANO, E.S.A.; SANTOS, H.R.B.; NOGUEIRA, R.J.M.C. Trocas gasosas, eficiência fotoquímica e pigmentos
fotossintéticos de cultivares de amendoim sob deficiência hídrica no solo. Brazilian Journal of Applied Technology for
Agricultural Science, v. 9, n. 1, p. 27-36, 2016.
GUHLING, O.; KINZLER, C.; DREYER, M.; BRINGMANN, G.; JETTER, R. Surface composition of myrmecophilic plants:
cuticular wax and glandular trichomes on leaves of Macaranga tanarius. Journal of Chemical Ecology, v. 31, p. 2323-
2341, 2005. https://doi.org/10.1007/s10886-005-7104-1
HARO, R.J.; CARREGA, W.C. Efeitos do estresse hídrico na cultura do amendoim. In: SILVA, R.P.; SANTOS, A.F.; CARREGA,
W.C. (orgs.). Avanços na produção de amendoim. Jaboticabal: Funep, 2019. p. 55-66.
HARO, R.J.; DARDANELLI, J.L.; OTEGUI, M.E.; COLLINO, D.J. Seed yield determination of peanut crops under water
deficit: Soil strength effects on pod set, the source–sink ratio and radiation use efficiency. Field Crops Research, v. 109,
n. 1-3, p. 24-33, 2008. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2008.06.006
KAMBIRANDA, D.M.; VASANTHAIAH, H.K.; KATAM, R.; ANANGA, R.K.A.; BASHA, S.M.; NAIK, K. Impact of drought stress
on peanut (Arachis hypogaea L.) productivity and food safety. In Plants and environment. IntechOpen, p. 249-272,
2011. https://doi.org/10.5772/27917
KOTTAPALLI, K.R.; RAKWAL, R.; SHIBATO, J.; BUROW, G.; TISSUE, D.; BURKE, J.; PUPPALA, N.; BUROW, M.; PAYTON, P.
Physiology and proteomics of the water-deficit stress response in three contrasting peanut genotypes. Plant, Cell &
Environment, v. 32, n. 4, p. 380-407, 2009. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2009.01933.x
LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. 3. ed. São Carlos: RiMa, 2006. 532 p.
https://doi.org/10.25066/agrotec.v39i2.38109
https://doi.org/10.1016/0098-8472(96)00128-1
https://doi.org/10.1093/aob/mcm255
https://doi.org/10.14393/BJ-v35n3a2019-41876
https://doi.org/10.14393/BJ-v35n3a2019-41876
http://dx.doi.org/10.1590/S1415-43662013000800007
https://doi.org/10.1071/FP10900
https://doi.org/10.1111/j.1439-0523.2009.01738.x
https://doi.org/10.1007/s10886-005-7104-1
https://doi.org/10.1016/j.fcr.2008.06.006
https://doi.org/10.5772/27917
https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2009.01933.x
Carrega, W.C. et al.
132
RBCIAMB | n.54 | dez 2019 | 119-133 - ISSN 2176-9478
NATIONAL AERONAUTICS AND SPACE ADMINISTRATION (NASA). Global climate change. Vital Signs of the Planet.
California Institute of Technology, 2019. Disponível em: .
Acesso em: 28 out. 2019.
NOGUEIRA, R.J.M.C.; MELO FILHO, P.D.A.; CARVALHO, R.; SANTOS, R.C. Comportamento estomático e potencial da
água da folha em amendoim cv. BRS 151 L7 submetido a estresse hídrico. Revista Brasileira de Oleaginosas e Fibrosas,
v. 10, n. 1-2, p. 985-991, 2006.
NOGUEIRA, R.J.M.C.; SANTOS, R.D. Alterações fisiológicas no amendoim submetido ao estresse hídrico. Revista Brasileira
de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 4, n. 1, p. 41-45, 2000. http://dx.doi.org/10.1590/S1415-43662000000100008
OLIVEIRA, A.F.; MEIRELLES, S.T.; SALATINO, A. Epicuticular waxes from caatinga and cerrado species and their efficiency
against water loss. Anais da Academia Brasileira de Ciências, v. 75, n. 4, p. 431-439, 2003. https://doi.org/10.1590/
S0001-37652003000400003
PEREIRA, J.D.L.; ALBUQUERQUE, M.B.; NOGUEIRA, R.J.M.C.; SANTOS, R.C.; MELO FILHO, P.D.A. Relações hídricas e
ajustamento osmótico de genótipos de amendoim submetidos ao déficit hídrico. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
MAMONA, 4.; SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE OLEAGINOSAS ENERGÉTICAS, 2010. João Pessoa. Anais... Campina
Grande: Embrapa Algodão, 2010.
PEREIRA, J.W.; MELO FILHO, P.A.; ALBUQUERQUE, M.B.; NOGUEIRA, R.M.; SANTOS, R.C. Mudanças bioquímicas em
genótipos de amendoim submetidos a déficit hídrico moderado. Revista Ciência Agronômica, v. 43, n. 4, p. 766-773,
2012. http://dx.doi.org/10.1590/S1806-66902012000400019
POLANIA, J.; RAO, I.M.; CAJIAO, C.; GRAJALES, M.; RIVERA, M.; VELASQUEZ, F.; RAATZ, B.; BEEBE, S.E. Shoot and root
traits contribute to drought resistance in recombinant inbred lines of MD 23–24× SEA 5 of common bean. Frontiers in
Plant Science, v. 8, p. 296, 2017. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00296
RODRIGUES, L.G.D.S.M.; RODRIGUES, F.M.; OLIVEIRA, E.M.; VIERA, V.B.; ARÉVALO, A.M.; VIROLI, S.L.M. Peanut (Arachis
sp.) as a source in the Brazilian energy matrix. Journal of Bioenergy and Food Science, v. 3, n. 3, p. 178-190, 2016.
https://doi.org/10.18067/jbfs.v3i3.80
SAMDUR, M.Y.; MANIVEL, P.; JAIN, V.K.; CHIKANI, B.M.; GOR, H.K.; DESAI, S.; MISRA, J.B. Genotypic differences and
water-deficit induced enhancement in epicuticular wax load in peanut. Crop Science, v. 43, n. 4, p. 1294-1299, 2003.
https://doi.org/10.2135/cropsci2003.1294
SHEN, Y.; ZHIGUO, E.; ZHANG, X., LIU, Y.; CHEN, Z. Screening and transcriptome analysis of water deficiency tolerant
germplasms in peanut (Arachis hypogaea). Acta Physiologiae Plantarum, v. 37, p. 103, 2015. https://doi.org/10.1007/
s11738-015-1840-9
SILVA FERNANDES, A.M.; BAKER, E.A.; MARTIN, J.T. Studies on plant cuticle: VI. The isolation and fractionation of cuticular
waxes. Annals of Applied Biology, v. 53, n. 1, p. 43-58, 1964. https://doi.org/10.1111/j.1744-7348.1964.tb03779.x
SILVEIRA, V.G.D.; VIEIRA, K.M.; RIGHI, M.B. Medindo liquidez através da análise fatorial de séries temporais. Revista
Brasileira de Finanças, v. 16, n. 1, p. 157-177, 2018.
SONGSRI, P.; JOGLOY, S.; VORASOOT, N.; AKKASAENG, C.; PATANOTHAI, A.; HOLBROOK, C.C. Root distribution of drought-
resistant peanut genotypes in response to drought. Journal of Agronomy and Crop Science, v. 194, n. 2, p. 92-103, 2008.
https://doi.org/10.1111/j.1439-037X.2008.00296.x
SOUZA, R.J.C. Ceras epicuticulares de genótipos de Arachis hypogaea L.: composição e efeito do estresse hídrico.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco, Recife, 2009.
https://climate.nasa.gov/vital-signs/global-temperature/
http://dx.doi.org/10.1590/S1415-43662000000100008
https://doi.org/10.1590/S0001-37652003000400003
https://doi.org/10.1590/S0001-37652003000400003
http://dx.doi.org/10.1590/S1806-66902012000400019
https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00296
https://doi.org/10.18067/jbfs.v3i3.80
https://doi.org/10.2135/cropsci2003.1294
https://doi.org/10.1007/s11738-015-1840-9
https://doi.org/10.1007/s11738-015-1840-9
https://doi.org/10.1111/j.1744-7348.1964.tb03779.x
https://doi.org/10.1111/j.1439-037X.2008.00296.x
Respostas fisiológicas de genótipos de amendoim à deficiência hídrica
133
RBCIAMB | n.54 | dez 2019 | 119-133 - ISSN 2176-9478
STATISTICA. Statistica software package (version 13.1). Tulsa: StatSoft Inc., 2016. Disponível em: .
Acesso em: 29 maio 2019.
TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MØLLER, I.M.; MURPHY, A. Fisiologia vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
THANGTHONG, N.; JOGLOY, S.; JONGRUNGKLANG, N.; KVIEN, C.K.; PENSUK, V.; KESMALA, T.; VORASOOT, N. Root
distribution patterns of peanut genotypes with different drought resistance levels under early-season drought stress.
Journal of Agronomy and Crop Science, v. 204, n. 2, p. 111-122, 2018. https://doi.org/10.1111/jac.12249
TIPTON, J.L.; WHITE, M. Differences in leaf cuticle structure and efficacy among eastern redbud and Mexican redbud
phenotypes. Journal of the American Society for Horticultural Science, v. 120, n. 1, p. 59-64, 1995. https://doi.
org/10.21273/JASHS.120.1.59
UPADHYAYA, H.D.; SHARMA, S.; SINGH, S.; SINGH, M. Inheritance of drought resistance related traits in two crosses of
groundnut (Arachis hypogaea L.). Euphytica, v. 177, p. 55-66, 2011. https://doi.org/10.1007/s10681-010-0256-2
UNITED STATES DEPARTMENT OF AGRICULTURE (USDA). Foreign Agricultural Service World Agricultural Production.
Circular Series. USDA. Disponível em: . Acesso em:
29 maio 2019.
VAKHARIA, D.N. Changes in cuticular wax content in leaves of two groundnut cultivars during and relief of drought.
Plant Physiology & Biochemistry, v. 20, n. 1, p. 96-98, 1993.
VAKHARIA, D.; KANDOLIYA, U.; PATEL, N.; PARAMESWARAN, M. Effect of Drought on Leaf Metabolites Relationship with
Pod Yield in Groundnut. Plant Physiology and Biochemistry-New Delhi, v. 24, n. 1, p. 102-105, 1997.
WEATHERLEY, P. Studies in the water relations of the cotton plant. New Phytologist, v. 49, n. 1, p. 81-97, 1950.
Este é um artigo de acesso aberto distribuído nos termos de licença Creative Commons.
http://www.statsoft.com
https://doi.org/10.1111/jac.12249
https://doi.org/10.21273/JASHS.120.1.59
https://doi.org/10.21273/JASHS.120.1.59
https://doi.org/10.1007/s10681-010-0256-2
https://apps.fas.usda.gov/psdonline/circulars/production.pdf