vannucci 223..236
�������� ��� �� ��
����
�
��� �� �� ��������� ���
���
�� ��
��
������� ����
��
��
���� �������
����� ��� �
����
������ ��������
������
�� �������� � ������� ��
� �
��������� ���
�� �
����� ��������� ����� �
����
��� � ���� ������������
������ !����
�����"� #�� $����$ ���
�%���
� �� �'���!#(
�
������( �!� ���$��� ���'�����# � ��)* �" )# �����"� + ,-�. �
!� '��*� ���� ������ � +� � ����� �
�
���!�!�
� ���"������. ���
!��� ��/�%�&���" *��� !� ���'���� &� �����
"��$��� ���� ��" ���*� ��/
����( � � ����� � ��" �
���!�!� ��� $��0��&�" � )����' � !�
'��*� ���� ������ �
�� !� )���� �0 !��� ��� !������ ��" �*)/��� !��/
���� &���!���'#( � ���"������ 1�� &�2�" )# ���2�'� + ,34. � !�
'��*� ������ ���� ������!�
*�"�� !� ��&�� ��2*& � ��� ���� ��
�'���&�� 1� ! ���2�'�
1� ������� 0�� � ���"������ �����"� !� ��1
$�&)��� ��� #� � ���� � ��� ���� +���2�'�.( �$$��"��' � ����
1�
����$ !� ��� #�� �0 #� � ���� � ��� ���� +���2�'�. $�&)( ��2( $��/
�����' )� ! !� '�&� ��'��� ��" ������'��� ���� �
���$� !� !��� #��
��" ��� #�� ��� �&)�'*�*�(
�����!�� ( �� ���$�� � ��)*� � "� �����"� + ,-�. �� '����� ���� $
������ � +� � ����� �
�
���!�!�
� ���"������. ���� ��2������ �
�*��� )��� "�� &� ������
"��$��5���� �" ���*� ��5���� ���'�����(
6�� � � ����� � � �
���!�!� �� $��0��&� �7����� ����5� ��
'����� ���� ������ � ��� �� ������5� "� $���*�� ��� ����$!� �2��� � �8�
��� �� $��� ���� �$!� "���� $���*�� �*)/��� ����$!�(
� ���"������
'��9 ��0��� � "� ���2�'� + ,34. �� '����� ������ ��$
�� ������!� $�� �� ��&�� ��2*& � ��� ����
2���� :*� "���&��� �
#� � ���� � ��� ���� +���2�'�. $�&)( ��2( �� )��� ���7����
��� :*�� �
���$�� 2���� "�0��� � �7��� ��� +$�� ���� � ���� '�&� ��'���� � ������/
'����. $�&� ��� �� ����� � �2�
���$!�; ��� ��� � ��� ��� ���� �&)�'*� �
��� ���&� ��� *�� ���$��� "�0���5���� ������&�$�(
*��� )��� "� ��� ��2������ 2���� 0���� � �� "�� ��)*5���� � �� �/
'��0�$� � '��'��0�$� "���� ���$��(
������������
�!� ������ ����� �� !� 0�*� ! $�� ��)* ��� �
!� ��2����� �0 ,--� �����"�7� ���'���� $����$ ���
!�*��" � !� ����� &�� 0�� !�
*"# �0 !� ����� ��#
��" � � ����*�$�� +���(��(���(. �0 ����2� ���2���� #
+����� � ��( ,,3= ����*$$� � ��( �<<<= ����*$$� � ��(
�<<3.( �� ���� �� !� !�� ��# �0 !� $����$ ��� !�2� )���
�����"# '�2�� �� ����� � ��( + ,,3.( �!� ���$��� ���'��/
���# � ��)* �" )# >( �����"� � !� '��*� ���� ����$
�� � +� � ����� �
�
���!�!� ��" � ���"������. ���
!��� ��2���" �� !� )���� �0 !� ���'���� #�� &� �����
"��$��� ���� ��" ���*� �� ����(
��$�&��� ��$�&��� ��#
�"�� �0��" )# �����"� + ,-�� ���� ������ � ��(. !�2�
�� )��� $����"���" �� !�� 1��?(
����
�
��
������
�!� $����$ ��� �0 0����� $��$����*� ��'�� � !� ���2���� # �0
����2� 1�� �������'�" �� ,@A ��" &�� !�� ��$ ���� 1��� ��/�*&/
)���"( �!� ��1 �*&)�� �� 1�� �� )�0��� !� ���'���� '�2�� )# �����"�
+�('( !� !�� ��$ ��� ���'�����# �*&)���" -� )# �����"�
�� ��1 ��)����"
@<8-�.( �!� ��$? 0��'&�� � $�����2�" �'� !�� 1� ! !� $��������"/
��' !�� ��$ ���� 1��� �� ���*&)���"(
�!� ���'���� &� ����� �0 � � ����� � ��" � ���"������ ��" �
���!�!� �� �����"�7� $����$ ��� $����� � �0 0�*� !�� ��$ ���� +4(A % �(A
$&. ��" 1� ��$? ��&����( �!���
�> � *)� ��" !�� ��$ ���
4)/�<<4
1��� �) ����" 0��& !� ��$? 0��'&�� �� !� �����"�7� $����$ ��� �0 �
� ����� �( �!�� ��$ ���
4)/�<<4 1�� ���� '��"/$�� �" ��" �)���2�"
*�"��
�>( �!� ��$? 0��'&�� �� !� �����"�7� $����$ ��� �0 � ���"�$
����� 1�� $* � �) ��� 1� !�� ��$ ���� +���2�'� ,34. ��" 0�*�
�>
� *)�(
�> ������� ���� 0����1 !� &� !�"� �0 ���'� � ��( + ,,-.(
�!� �#���# ��� ��$�*"�� ���# !��� ��0����$�� !� ���2�"�
���$��� �"�� �0�$� ��� !��*'! �"�:*� � "��$��� ��� ��" ���*� �� ���� ��
)# "���$ $�� ��� �0 ����2�� &� �����(
�#�� ��$��� ��� ��� :*� �" 0��& !� ���'���� ������ �0 �����"�(
��� �2����)�� �*)���!�" "� � 0�� ��$! ���$��� !�2� )��� ��$�*"�" �� !�
��$ ��� BB
�� �'���!�$ ��" '��'���!�$ "�� ��)* ���77( ��1 ��&���� !�2�
)��� $����$ �" � >��'��� ��" ����55� +
�2���. +��2��� � , 4.
!�
� �!� �����!� �����$ �2��# �0 �
���!�!� ��" � � ����� �( C� !�� !�
BB
�� �'���!�$ ��" '��'���!�$ "�� ��)* ���77 1� �""�" ������ ��# !���
��0����$�� 1!�$! $�*�" �� )� 2���0��" )�$�*�� �0 !� ��$? �0 "��$���/
��2�� � � ������ "� 6����� ���'�� �
�� �'��0�� 2��*&� @ ��( � - ���( ��( ��-/�-D E*�# �< <
���(��(���( ���2( ����2�
�(�� �*����
�@
@ -� ����2�
� ��#( �/&���� 2���*$$�F"�� ����(*��'�(�
� ���( � "�
$( �����'�$!�
���2( >�����/��$�$$�
6��55� "����
$���5�
4
�< �@ >�����
� ��#( �/&���� "������()����F*��&�)(�
���� ��" ���*� �� ����
��" !���0��� �%$�*"�" 0��& 0*� !�� �����)��/
'��'���!�$ ��" � �� �'���!�$ $����"��� ����(
���� &���*��&�� � ��" �))��2�� ���� �� )��&� ��$ �)��� 0����1
����*$$� � ��( +�<<3.( ���2���� � � � �� �$� 1�� $�����" �* 0�� $���� ��5�
�� ��
+G ���'� *"���� ��"���
�$ ���. ��" 0�� !� ��5� �0 &*� ����� �
������'��� $��$�� �$���
'�&� ��'��� $��$�� �$��� ��" ������'��
��"
����� �" �� ��5� ���'��
&��� +>. ��" � ��"��" "�2�� ��� +
�.( �!�
�%��� ��$ ��� �0 � *������ � $��$�� �$�� �� !� ���'� *"���� ��$ ��� !�
$* � � $��$�� �$�� &�"����# ����' !� ���� $���� +G 1� ! 2���)�� ����
$����= �0����/������� � ��( ,34.(
���&�����'# �0 ��'�� '��1 !/&���!���'# 0����1� C���?�����'
� ��( + ,,-.
1!��� �%��� 0����1� C���?�����' + ,33.
��2��� �
�!�&)������ + ,,4.
C�&�����# + ,,@. ��" H��2�# � ��( +�<<-.( ��
��� �$*���
� !� '�����$ ��2�� 1� 0����1�" !� ?�# �������" )# ���'�
� ��( + ,,-. ��" ���'� +�<<-.( �!���*� ��&��$�� *�� 0����1� ����� � ��(
+�<<4.(
�����
��� �
�
���������
��2����� ���������
C� � ���
,<
����� ���������� � ��)��!���
3@-
��"��
�! ""#$ "�%
��2� � E�!�����
,3@
��&��# H�����"��$��� ���#
3@4
+�&��"( H��2�# � ��(
�<<-.
*)0�&��# >���)�����"��� ��55�5���
33D
���*� ���� ������ � H�#"��$!
3,A ��&( $���(
�������
���� ��������� �����"�
,-�
6�(
��)(
6�� ���'*�( ,-� ���� ������!� � ����� � �����"�
�( @@
��(
<
0�'� �/$
,<3 ���� ������!� � �!� �!� �*I &)�� / ��2��� �
�( �A
, 4 ���� ������!� � �!� �!� �*I &)�� / ��2��� �
�( ,3
,@3 ���� ������!� � ����� � / >�� �������
�( �4
��( 4
0�'� -/4
J ,A< ���� ������!� � ����� � / ����$�2����
����$��� �� ��/
"���
���� � ��$$!�
�( @@4
,A< ���� ������!� � ����� � / ����*$$�
�( 44@
��( 4
0�'� -/4
J ,A4 ���� ������!� � ����� � /
�'��5�$ +��
�'��5�$ �
�!��������.
��( �<
0�'� /�
,3< ���� ������!� � ����� � / ���2�'� � ����*$$�
�( <3
0�'( A
,3- ���� ������!� � ����� � / ��?���2�
�( D@
��( -
0�'( 4
J ,3A ���� ������!� � ����� � / �*$*�
>�;�5�;��� � ��� ��
�( --
,3A ���� ������!� � ����� � / ���2�'�
���&&�����
6��55�
�*��� � ����*$$�
�( 4,
,3A ���� ������!� $0( � ����� � / ���2�'�
���&&�����
6��55�
�*��� � ����*$$�
�( D<
,33 ���� ������!� � ����� � / ���2�'�
���&&�����
���2��/
�� � ����*$$�
�( � <
,33 ���� ������!� $0( � ����� � / ���2�'�
���&&�����
���/
2���� � ����*$$�
�( �
,3, ���� ������!� � ����� � / 6��55�
�( DD
��( 4
0�'( $
,3, ���� ������!� $0( � ����� � / 6��55�
�( D3
J ,3, ���� ������ � � ����� � / 6����� �
*"��$?�
�( ,A
��(
3
0�'� �/)
,,- BB���� ������!� � ����� �%% / ����*$$�
�$?��
6��55� �
���2�'�
�)(
�( �D@
��( �
0�'( �
,,- BB���� ������!� $0( � ����� �%% / ����*$$�
�$?��
6��55�
� ���2�'�
�)(
�( �D@
,,4 ���� ������ � � ����� � / ����*$$�
6��55�
���2�'� �
������
�)( �
�( <�
,,@ ���� ������ � � ����� � / ����*$$�
6��55�
���2�'� �
�)� �
�)(
�( A-
,,A ���� ������ � � ����� � / ����*$$�
6��55�
6�� ����� �
���2�'�
�)( 4
�( �@
��( �
0�'( )
J ,,3 ���� ������ � ��( �����
�( 4
��(
0�'� /@
��( �
0�'(
J �<<< ���� ������ � ��(� ����� � ��)����$?
�( �
��( 4
0�'�
4/3
�<<< ���� ������ � ��(
�$?��
�( 4 4
��(
0�'� �/D
�<<- ���� ������ � � ����� � / ����*$$�
�*���� �
6��55� �
���2�'�
�)( �
�( -3
���&�&���' �����"� $����$ ��� + ,- ,-�.
!�� ��$ ��� �
��/
��)����" 4D8� +6�(
0�'( .(
��� "�� "#&�' ����55� +
�2���. +
��� ���# 6��"&�� �����
>����� ���&� ���.(
� &�!# "' �!� ���'���� &� ����� $����� � �0 ��� !�� ��$ ���
+ 4D8�.( ��*�
�> � *)� �0 !� ���'���� ��$? &� ����� �0 BB���� ����$
��!� � �!� �!�77 0��& ����55� !�2� )��� �������"
��&��#� � /,@,A
4$/�<<4
4�/�<<4 ��"
4)/�<<4 +��� ���� *�"�� BB>� ����� ��" &�/
!�"�77.( ���# � �&��� 0��'&�� �� ��0 �� � � ���'���� $��"� ���( ���*$?/
��# ��1 ��&���� 0��& ����55�
1!�$! �� !� � �!� �����!� �0 � � ����� �
���*� �" �� � ���� $����$ ��� �0 0����� $��������� ��" 0����" � ��$�2��
��1 &� ����� �0 � � ����� �( �� !� ��� ���'*� �����"� "�" �� �%���/
$� �# ����$ � #��( �� !�*'! !�� ��$ ��� 4D8� "��� �� $�� ��� !�
��'�� &���!���'��� "���$ �" )# �����"� + ,-�
��( <
0�'( �/$. 0�� �
� ����� � +6�(
0�'( �.
� �������� � !� ���# ���&�� �0 !� ���'����
�����"�7� $����$ ���
��" !���0��� �� !��� "�0���" � )� !� ��$ � #��
+����
>$ ����� � ��( �<<@
�� ( ,(�
,( <.(
��%�!#��$� �!� 0����� ���� !�� �� ��$�*� ��'/
1�� # '��1 ! 0��& +6�(
0�'( -.
�� D3� @(,=
���( . �� ���' ! ��" D/ @ �& +>�,(�=
��-(4. 1�"�
+��)( . +6�(
0�'� 4
D.( �!� �����!���� ��'��� +"�����
&���!��� '
(!������ ) * +��� , ��4
Lithothamnion roveretoi Airoldi (lectotype)
Range M SD n
L 13-20 16.9 2.1
Hypothallial cells
D 5-16 9.2 3.4
45
L 4-15 7.8 2.7
Perithallial cells
D 5-11 8.5 1.3
56
Sporangial conceptacles
D
H
330-600
100-130
445.0
123.0
93.8
10.6
10
��)( / ���&� ��$ "� � �0 ��$ � #�� �0 � � ����� �
!�� ��$ ���
4D8�( �!� ���'�� ���� !������ $���� � !� $��$�� �$��
��"�� +6�(
0�'( @. ��� �� $����"���" !���(
�5� �� &�$��/
&� ��� +�&. 0��& ���'� *"���� ��"��� ��$ ���
�G$���
���' != �G$��� "��&� �� +���&�� � ���' !. �� ������'���
$��$�� �$�� "��&� ��= HG������'��� $��$�� �$�� !��'! =
�G�*&)�� �0 �)���2� ����= >G&���=
�G� ��"��" "�2��/
���(
������ � ��� ��$� �!������� � " ��� ���%� �� !� !�&���� "� � ��� -������� .���� �� +���� /01 2����3 ��D
6����
���� ������ � � ����� � �����"�
,-�
��'( / �����"� $����$ ��� + ,--�.( �!�� ��$ ��� 4D8� +��$ � #�� �0 � � ����� � �����"�
,-�.( �!� *���� ��)�� ����� � !� !��"1�� ��
� ��)* ��� � � � �!� �!� )# ��2��� � + ,<3/ , 4.( �!�� ��$ ��� �� 4( % �(A $&(
��'( � / ���'���� "��1��' �0 � � ����� � �( ��( +�����"�
,-�
��( <
0�'( �.( �!�� "��1��' $�*�" �� )� ��$� �" �� !� ���# !�� ��$ ���
������ �# $�����2�" �� !� �����"� $����$ ��� + ,--�.(
��'( - / ��$ � #��( �����&� �" ��'! �� �$�� &�$���$��� +�>. �!� �'���!
!�� ��$ ��� 4D8�(
$��� )�� G 4<< �&(
��'( 4 / 6�� ��� �0 � ��� *)����$�( �!� !#�� !����*& ��" !� ���� !������ 5��� ��� ��� 2���)��( �� � !� &*� ����� � $��$�� �$��� +����1. ��"
!� ����'*��� $�2� # +����1!��". ���"*$�" )# !� ���� !����*& �2��'��1��' � 0���&���0��( �> �!� �'���!
!�� ��$ ��� 0��& � *)
4)/�<<4(
$��� )�� G �D< �&(
��'( D / H#�� !������ $��� 0���&�� � )��"��' �1��" !� �����!���� ��'��� ��" �1��" !� �*)� �� �(
�> �!� �'���!
� *) � /,@,A(
$��� )��
G << �&(
��'( @ / >*� ����� � $��$�� �$�� $!�&)��� �� !� ��$ � #��( �!� BB��""���77 ��� 2���)�� � !� $��$�� �$�� ��"��( �> �!� �'���!
!�� ��$ ���
4D8�(
$��� )�� G << �&(
��'( A / ��� ���" ��" 0����" ��� !������ $���� +1!� � ����1. ��" $��� 0*����� +)��$? ����1.(
�> �!� �'���!
� *) � /,@,A(
$��� )�� G << �&(
��'( 3 / >*� ����� � ������'��� $��$�� �$��(
�> �!� �'���!
� *) � /,@,A(
$��� )�� G << �&(
��'���G���� !����*&. �� D<�A(3=
���(A.
�� ���' ! ��" D/ �& +>�3(D=
�� (-. �� 1�" ! +��)( .(
� !� �� ���� ��"�� �0 !� $��$�� �$�� $!�&)��� $���� ���
���'��
*� � / 3 �& +6�(
0�'( @.( �!�� 0�� *�� 1��
"�0���" ���4����!�� +� ����� 1��" 0�� ��""���. )# ��� �
+ ,D<
��'( D@.( �!� ���� !����*& �� 1��?�# 5���"
1!���
�� !� ��� *)����$�� !� 5��� ��� )�$�&�� &���
&��?�" +6�(
0�'( 4.( ���� 0*����� ��� &��� 0��:*�� �#
2���)�� �� !� ���� !����*& !�� �� !� !#�� !����*& +6�(
0�'( A.( �!� ��� !������ $���� ��� 0�� ��" ��$���# 0����"
+6�(
0�'( A.= !� �*)��� !������ ��� ���� ��� �� ���' ��
���'�� !�� !��� �*) ��"��' !�&( ���$!�$# �� ���
�� �)���2�"(
���!��,�)� %&!,�&,!�%�
�2���� &*� ����� �
������'��� $��$�� �$��� !�2� )��� �)���2�"( �!���
�!��� �� ��
�� ����� �$��
1� ! 0�� ���0 ��" 0���� +6�(
0�'� -
4
@
3
��)( .( �$$��������#
&��� ��*�"��! ��$/
���� �0 $��$�� �$�� $!�&)��� ���� �$$*�( �!� $��$��/
�$��� 1� ! ������2�" ��" 2���)�� ���� $����� !�2� � "��/
&� �� ���'��' )� 1��� --< ��" @<< �& +>�44D=
��,-(3. ��" � !��'! )� 1��� << ��" -< �&
+>� �-(<=
�� <(@.( �!� ���� $����� ��� 4@< �& ���'
��" �)�* �< �& 1�"�( �!� $��$�� �$�� ���0 ��
0��&�" )# $���� ��&���� �� ��5� ��" �!��� � !��� �0
!� �*���*�"��' ���� !����*&
��" !�� � !�$?���� �0
-@< �&( �!� $��$�� �$��� ��� �����" �)�2� !� �*�/
��*�"��' !���*� �*�0�$� �0 �)�* D3< �&(
��* !-% �$ �#!�"�#�% �!#(#$ "
�""���$ �.
������������� �
� ����� �!� �)�2� "��$��)�" )��&�/
�# �0 � � ����� � $��0��&� �����"�7� "��$��� ��� + ,-�.(
�!� ��$ � #��
!�1�2��
�!�1� � !����� !#�� !����*&
!�� !� ����� �" )# �����"� + ,-�.
��" � �� &��� ��
���� �)��:*��# $* ( >����2��
1� $�*�" �� ��$� � ��#
!#�� !������ $��� �- �& ���'
�� $�� ��� 1� ! �����"�7�
����� ( �� !#�� !���5�" )# �����"�
!� $��$�� �$���
!� !� ����� � !�2��' 3<< �& �� "��&� �� ���*� 0��&
!� 0*���� �0 1� �"K�$�� $��$�� �$���( C� $�*�" ��
�)���2� ��# $��$�� �$�� 0����" )# ���'�/��5�" $����
��
"��$��)�" )# �����"� + ,-�.( �����"�7� *�$��0��&�" �)/
���2� ���� $�*�" !�2� )��� "��� �� � !�� !�� ��$ ����
1!�$! ��� &�� ����" �� !� ��� ���'*� )* ��� ���/
��� �# ��� (
�#%�,%%#�$� �!� 2�'� � �2� ��" �����"*$ �2�
��� � �0 !� �%�&���" &� ����� )����' � !� '��*�
���� ������ �
�!� ���$��� ���� ������!� � ����� � �����"� ��
)���" �� &� ����� ���'�����# $����$ �" ��" �"�� �0��" ��
���� ������!� � �!� �!� �*I &)�� 3A )# ��2��� �
+ ,<3
�( �A = , 4
�( ,3.( �����"� + ,-�
�( @A. �)���2�"
!� !� � �*$ *�� �0 ��2��� �7� 0����� $�������� ��'�
$�*�" �� $��������" � � � �!� �!� �*I &)��
���$�
!� ���$��� 1�*�" )����' � !� '��*� ������ $
���� ������!� +G#� � ���� �.
�� �*''�� �" )# �� !/
��� 5 + 3, . ��" �*)��:*�� �# �$$�� �" )# ��&����
+ , A.(
C� *�"������ !� �
. �*I &)��7� "��$��� ��� �0 � � �!� �!� + 3A
�(
-<
��( �
0�'� @�
@). 0�� � ��&��� 0��& !� ���'�$��� �0
�!��)��''��)�� ��$�*"�� ��" ���*� �� �� ���# !� &�$��/
�$���$ 0�� *��� �0 !� 0����� ���� ��" ��&� �����)�#
���� !������ $����(
�. �� !��� 57� "��$��� ��� �0 � � �!� �!� + 3,
�( - 3
��( A
0�'� �
@. ��$�*"�" ��2���� !���� 0��& !�
��$��� �0 ��2���� +L������)��' ��"
��'�"��0. ��"
� !�� ��$��� ���( H� $�&����" !�� &� ����� 1� ! !� !�/
�� #��
1!�$! 1�� "����� �" � !� >*��$! >*��*&
��" 0�*�" � $��������"��$� �� $!���$ ��� ��" ��5� �0
"��'��� �$ 0�� *���( �� �""� ���
�� !��� 5 "��$��)�� ��"
���*� �� �� ����� �" ������'�� �� !� &� ����� 0��& ���'�
���
*'��� +��( A
0�'( �. ��" "��$��)�� ��&� '�&� ��/
'��� $��$�� �$��� �� !� �*I &)��7� &� ����� 0��& L���/
���)��' ��" �!��)��''��)�� +�� !��� 5 3,
��( A
0�'(
@.( �� !��� 5 ��0��&���# �������" !� '��*� ������ $
���� ������!� 0�� ���� � ���������' ����� � ������'�� ��
!��� �$$*����' �� !� 0����� $�������� ��'� 0��& ���'�
���
*'���(
-. ������ + ,<<
��'( 3
�� � �. � � �� !� BB !�
��$ ��� �0 !� #�� ���$�&�� �0 ���� ������ � � �!� $
�!� �*I &)( ��$ *��" )# �� !��� 5
����( L��?��'( ( A
0�'( @ �������� � � �*� ���� ������ �(((77 1� ! ������/
'��� $��$�� �$�� $!�&)���
�� � '�&� ��'��� ������ $
���� ������ �
��" $����:*�� �# !� ��� � !� &� ����� +�(
�. �� BB�( ��*���*& �*I &)( +�� !��( �% ��� �.77( ��
������7� �������
!� ���*� �� ��� �� ��( A
0�'( � +�� !/
��� 5
3A . �������� � � "�00���� ���$���� BB�( �*&)���
����( &�$�( +�( ��*���*& �� !��( �% ��� �.77(
4. ��&���� + , A
�( �4A. ���&� � �'���� ������7�
$�&&�� � + ,<<. ��� ��' BB������ ���� ������!� � �!$
� �!� �*I &)(77 �&��' !� ��� ���# ��" �*� �����# ���/
$���(
D. �����"� + ,-�. "��� �� �%�&��� �*I &)��7� ���/
'���� &� ����� ��" 0����1� ��&����7� $��$�*���� +��/
&���� , A. !� �*I &)��7� ���$��� )����'� � !� '��*�
������ ���� ������!� H�1�2��
!�*'! �'�����' ��/
����7� $��$�*����� + ,<<.
!� �)���2�� !� !� 0����� $��/
������ ���*� �� �" )# �� !��� 5 + 3,
��( A
0�'(@. ���/
������ &*� ����� � $��$�� �$���
��" !*� )����'� � !�
'��*� ���� ������!�( H� $����"��� !� !� &� �����
$����$ �" )# ��2��� � + ,<3= , 4. �� ��&���� � !�
���*� �� �" )# �� !��� 5 + 3,
��( A
0�'( @.
��2�� !�/
���� �����"� "��$��)�� ��2��� �7� &� ����� �� !� ��1
���$��� � � ����� �(
�!���0��� � 1�*�" )� ��$�����# � $�&���� !�
#�� &� ����� �0 � � ����� � 1� ! !� #�� &� ����� �0 �
� �!� �!� �*I &)��
��" 1� ! �� !��� 57� &� �����
+ 3, . �!�1��' &*� ����� � $��$�� �$���( ��0�� */
&���!��� '
(!������ ) * +��� , ��@
�� ��#
�*I &)��7� ��" �� !��� 57� &� ����� ���� �" � �
� �!� �!� �� $����"���" ��� ���$� , � +1�� �� �����/
��� $�&&*��$� ��� � �� )# H��&* >�#�
$*�� �� �0
!� ������� ���'�$�� $����$ ���� �0 !� ��#����$!�
�� ���&&�*�' 0*I � 6���I�� ���'�� *�" �����'��
+�
6>. �0 >*��$!
�<<4.(
>�*���2��� + ,,-
�( -
��(
0�'� ��
-)
4. ��"�/
$� �� ��" ���*� �� �� ��&� ���$�&��� �0 BB���� ������ �
� �!� �!� +�*I &)��. �( $�&)(77 0��& ��2����
1� !�*
���2�"��' ��# "��$��� ���(
��$� � � �!� �!� �*I &)�� &*� )� $����"���" �
������� ��5!������
��" ���$� � � $��$*&�$��� ��� �� �* /
��"� !� ��& �0 !�� �����
1� ��/"��$��)� !��� !� ���/
$��� � � ����� � �����"� + ,-�. ���"��' 0*� !�� ��2�� �/
'� ���(
C� ���� ��� �� !� ��0����$��
!�*'! 1� ! $�*/
���
� !�� "��$��)�" ��"8�� 0�'*��" ���$�&��� !� ���
&���!���'�$���#
� �*$ *����# ��" "�&���������# ��&����
� � � ����� �� . ����$�2���� � ��( + ,A<. "��$��)�
���� ������!� � ����� � ��$?��' � 2�� ��� BB$���77= !�1/
�2��
!� 2���)�� ��� � ��" � � )��&� �# ��� $��$��/
"�� 1� ! � � ����� � �� "��$��)�" !���( �. � � ����� �
�� "��$��)�" ��" ���*� �� �" )#
�'��5�$ +��
�'��5�$ �
�!�������� ,A4. ������� � )� $����$ �# �"�� �0��"=
!�1�2�� !�� ��0����$� &*� )� �� ����" 1� ! $�* ���
���$� !� ���' ! ���'� �0 !� !#�� !������ $���� +A/�A �&.
�� 1�"�� !�� !� ����� �" �� !� ������ ��2����� ��"
1� $�*�" �� ��$� � ��# $��$�� �$�� �� �&��� �� � �&
�� "��&� ��( -. �!� $� � ��� �0 ���� ������!� � ����� �
)# �*$*� � ��( + ,3A. �!�*�" )� �� ����" 1� ! $�* ���
)�$�*�� �0 !� !�� !#�� !����*& ��" *�?��1� ��5� �0
!� !#�� !������ $����( 4. 6����� �
*"��$?� + ,3,. "�
�� ���2�"� ��# )��&� ��$ "� � �0 !��� ��$�&��� ��#
������2�" � � ����� � +�� 2���)�� 2�� ��� $���.( �!�
�* !��� +6����� �
*"��$?� ,3,. "�$����" !� !���
� � ����� � $��������"�" � !� )��&� �# ���2�"�"
)# �����"� + ,-�.
>�� ������� + ,@3. ��" ��?���2�
+ ,3-. )* !�� �"�� �0�$� ��� �!�*�" )� ��� �" 1� !
$�* ���( D. ���� ������ � ��( �� ����� + ,,3. $����/
����"� � � � ����� � �����"�
1� ! !#�� !������ $����
��" $��$�� �$��� ��5� � !� *���� ��&� � �0 !� !�����
����� �" ���'�( ����� + ,,3. $����"��� ���� ������ �
��( � )� $�����$�0�$ 1� ! ���� ������ � ��( �� �����
+ ,,D.( �!� �� �� �� �%$�*"�" 0��& �#���# 1� ! �
� ����� � �����"�
���$� !� !#�� !������ $���� ��� $�&/
��� ��# �* ��"� !� ���'� �)���2�" �� !� ��$ � #�� �0 �
� ����� �( @. ���� ������ � ��( � �� ����� � ��)����$?
+�<<<. &� $!�� � � ����� � �����"�
�� !�*'! !� &���
���' ! �0 !� ���� !������ $���� �%$��"� !� �0 !� #��
&� �����( ����� � ��)����$? +�<<<. $����"�� !���
���� ������ � ��( � � )� ��&���� � ���� ������ �
��( � +����� ,,D. ��" ���� ������ � ��( � +�����
,,3.( C� $����"�� !��� 1� �� �� ���$��� �� $�����/
$�0�$ 1� ! � � ����� �
)�$�*�� �0 !� � ���'�# "��$��/
"�� $��� ��5�(
�&! (! ��#� $� (��(! ��#� �#%&!#/,�$� ��
!�� ��$ ��� 1� ��$�*"� ���# !��� ��0����$�� 0�� 1!�$!
1� $�*�" $!�$? !� $����$ �"�� �0�$� ��� �0 !� 0�����
���� +��'( .(
���� ������ � � ����� � &�� �# �$$*�� �� !� 6�/
���'���( � �� ����� �" 0��&� ����� 6����$��� 0��&
>�� ��0��� +��&�
��)��'� �&(
� � ��#. +
�$?��
�<<<.= ����� ��$��� 0��& >����0 "�� ������ �� H�* �
�2���
C ����$� +
�'��5�$ ��
�'��5�$ � �!��������
,A4. ��" 0��& ���$��� "� ��'� �&(
�� � ��# +�����
,,3.= ����� ��$��� 0��& �����2'��"
�*�'���� +��/
?���2� ,3-.= 6���)����� 0��& �*$�*�� +�C �������2�/
���
C ��&����. +�*$*� � ��( ,3A.= 6���)����� �J
��1�� ���'�$��� 0��& ���)�����
����� ����$� M ��
� ��# +����$�2���� � ��( ,A<.= ��1�� ���'�$��� 0��&
����K� ���" +�
��2����. +����� � ��)����$? �<<<.=
�� �� ���'�$��� ��))�� 0��& !� ��* !/1�� ��� &������
�0 ���"� ��?� "���2��' 0��& !� ���'!)�*���' BB�*���/
���� 0��&� ����77 +�� � ��#
����*$$� ,A<.(
�� !� ��� ���# 6��"&�� ����� +G �6�. +�C
� ��#.
� � ����� � ���'�� 0��& !� ���'�$��� �0 ���/
'��&��� � "�
�2�'���� �&( � !� ��1�� >��$��� �0
������ �&(
��" �� ��� �$*��� 1� !�� !� ���'��&��� �
"�
�2�'���� �&( �� ��1�� ��" &�""�� �*������ +)��/
5���
�� �0 ��!*5�$ � 6��'��� ,,A. �0 ��� � >��/
������� +�������"���= ���2�'� � ����*$$� ,3<.= 1� !��
!� >����� �&( �� ��1�� ��" &�""�� �*������ +)��5���
�� . ��" �� *���� �*������/�!� ��� ��" &�""��/
*���� �!� ��� +)��5���
����/
��- ��"
��-. �0 "�0/
0���� ��$��� ��� �0 !� ��* !��� &��'�� �0 !� �6�
��&��#
�� !�
�� �0 �������"��� ���2��$� +�2����
������ � ��� ��$� �!������� � " ��� ���%� �� !� !�&���� "� � ��� -������� .���� �� +���� /01 2����3 ��A
NW Italy
TPB
Monferrato
complex
N Italy SW France S Bulgaria W Romania NE Italy N Slovenia
Comglomerati di
Savignone Fm.
and Molare Fm.
Rocchetta Fm.
and Visone Fm.
Pietra da
Cantoni Fm.
S Poland
Messinian
Tortonian
Serravallian
Langhian
Burdigalian
M
Aquitanian
Chattian
O
Rupelian
Priabonian
Bartonian
Lutetian
E
Ypresian
P
Thanetian
Selandian
Danian
��'( /
*&&��# �0 � �� �'���!�$
��" '��'���!�$ "�� ��)* ���
�0 ���� ������ � � ����� �
�����"�(
������
6���$�
��������= >�� ������� ,@3
���2�'� � ��(
,33.
�� !�
����/�- ��"
��- �0
�2��� ���2��$�
+����55�
�������
��'�
>������&�= �����"� ,-�
���/
2�'� � ��( ,3A
6��55� ,3,
����*$$� � ��( ,,-
���/
�*$$� � ��( �<<-. ��" �� !� �������"��� ���2��$� +����
6��5���= 6��55� ,3,
����*$$� � ��( ,,A.( C� !�� !�
��$$!� � �&(
� �� ��$��"�" 0��& !� �:*� ����� ����
>������&� +
�2���= ����*$$� � ��( ,,-. ��" �� !�
�*�"�'����� ����
��'�� >��0���� � +�������"���= ���/
�*$$� � ��( ,,4.( C� !�� !� ������ �&( ��
��D �0 ���$
���"������ +6��5���/�������"���= 6��55� ,3,.( � �� ��/
$��"�" �� !� 6�� �� "� ��� ��� �&( �0 !� >��0���� �
$�&���% +�C � ��#.� �:*� �����/�*�"�'����� �0 ���/
�*''�� ��" ����'���� +�������"���= ����*$$� � ��(
,,@.( � �� ���� ��$��"�" �� !� >�""�� >��$��� +��"�/
����. �0 ��* !��� 6����" ���� L��# ��$� +6����� �
*/
"��$?� ,3,.(
�$$��"��' � !� �)�2� &�� ����" :*� � ����
�
� ����� � �$$*�� �� !� ����� 6����$��� 1�� ��� ��$ ��
�0 !� 1�� ��� >�"� �������� �� !#�� "�&���= �� !�
����� ��$��� ��" ���'�$��� �� "�� ��)* �" �� !� 1��/
��� ��" ��� !��� ��$ ���= "*���' !� ��1�� >��$��� �
������� $��0���" � !� 1�� ��� ��$ �� +�6� ��" >��/
0���� � $�&���%.
��" &�'�� �� ��� !1��" �� � !� ���/
��� 6��� � !#� +
6����". �� !� >�""�� >��$���(
�!� 0����1��' ��0����$�� $�*�" �� )� $!�$?�"
)�$�*�� �0 !� ��$? �0 "��$��� ���� ��" ���*� �� ���� ��
���"�:*� � ���*� �� ����
��" !���0��� !�# !�2� )���
�%$�*"�" 0��& 0*� !�� �����)��'��'���!�$ ��" � �� �/
'���!�$ $����"��� ����� 6���)����� �0 >�� � ���"�
+���$��� "� ��'� �&(. +���� ������!� � ����� �
�(
�4
��� ������� � �� � ,A<.= ����� ��$��� M ��1��
���'�$��� �0 ��� ��� ����$� >�*� � +���� ������!� � $
����� �
�( �<@= ���� ������!� $0 � ����� �
�( ��� �������
�( �4-
��( D
0�'�
/4
,,A ���� ������ � $0(
���!�!� / ����*$$�
6��55�
6�� �/
���� � ���2�'�
�)(
�( @(
�<<- ���� ������ �
���!�!� / ����*$$�
�*���� �
6��55� �
���2�'�
�)( �
�( -3(
��"�&���� �����"� $����$ ��� + ,- ,-�.
!�� ��$ ��� -�
��/
��)����" @<8-� +6�( �
0�'( .(
��� "�� "#&�� ��&� ��# �0 >��'��� +
�2���. +
��� ���# 6��"/
&�� �����
>����� ���&� ���.(
� &�!# "� �!� ���'���� &� ����� $����� � �0 ��� !�� ��$ ���
+ @<8-�.( ��1 ��&���� 0��& !� � �!� �����!� �0 �
���!�!� 0����"
� ���2�"� ��1 &� �����( �� !� ��� ���'*�
�����"� "�" �� �%���$� �#
����$ � !��� #��
!�1�2��
!�� ���*� �� ���� �!�1 "� ���� �0 !�� ��$ ���
@<8-� +6�( �
0�'� �
-
4
D.
!���0��� !�� !�� ��$ ��� �� !� !��� #��
+����
>$ ����� � ��( �<<@
�� ( ,(
,( -.(
��%�!#��$�
*�������" !���� <�D< �& !�$?
+6�( �
0�'( @.
1� ! ��$�*� ��' � 1�� # '��1 !/0��& +6�(
�
0�'( �.( �!� !�$?���� ��$������ � -@� �(4=
���(4. ���' ��"
-/3 �& +>�D(-=
�� (�. 1�"� +��)( �.( �!� �����!����
��'��� +G���� !����*&. �� &�� �# �� 5���"= ���# ��
!� ��� *)����$�� 0��� 5��� ���� ��� �)���2�" +6�( �
0�'( �.( �!� ���� !����*& �� 4 �D< �& !�$? 1!�� � ��/
���
��" *� � �D�4(D=
�� ( . ���' ��" -/, �& +>�D(D=
�� (4. 1�"� +��)(
�.
��" &�� �# �� �����'�" �� ��'*��� ����#� +6�( �
0�'( 3.( ��$���#
��&� ��� �$*��� )��"� �0 ���'�� $����
+� 3/ 4 �&
� 4/ < �&. �$$*�
&����# $���� � !�
!#�� !����*& +6�( �
0�'( A.( ���� 0*����� ��� &��� 0��/
:*�� �# ���� �� !� ���� !����*& +6�( �
0�'( ,.( ��� !������
$���� ������ 0�� 1� ! �*)��� !������ ��� ���� �� ���' ��
���'�� !�� !��� �*) ��"��' !�& +6�( �
0�'( ,.( ���$!�/
$# �� ��� �� �)���2�"(
���!��,�)� %&!,�&,!�%�
�2���� &*� ����� �
��/
��� �$�� $��$�� �$��� �$$*�
1� ! 0�� 0���� ��" ���0 +6�(
�
0�'� �
4= ��)( �.
�� !�*'! !�# $�� ��$���# ������
&��� ��*�"��! �� ��
( ���$�� �$��� 1� ! ������2�"
���� $����� ��� -3@4< �& +>�4,D(<=
��3,(@. �� "��/
&� �� ��" ,��< �& +>� @�(D=
��4 (@. �� !��'! ( �!�
���� $����� ��� �@< �& ���' ��" �< �& 1�"�( �!�
$��$�� �$�� ���0 �� -@< �& !�$? ��" �� 0��&�" )#
$���� 1� ! !� ��&� ��5� �0 !��� �� !� �*���*�"��'
���� !����*&( �!� $��$�� �$��� ��� &�� �# �����" �)�2�
!� �*���*�"��' !���*� �*�0�$� �0 �)�* D 3< �&(
��* !-% �$ �#!�"�#�% �!#(#$ " ��""���$ �.
������������� ��
� �
��� �!� !#�� !������ $���� ��
!� #�� &� ����� ��� &�� �# �!�� �� !�� !��� "�/
�$��)�" )# �����"� + ,-�= @/�3 �&.( �!� �!��� ��" ��5�
�0 $��$�� �$��� ��� �� �*)� �� ��� �'���&�� 1� ! ��/
���"�7� ��� ���'*� + ,-�.( �����"�7� "��$��� ��� �0 BB����/
��'�� �� � $��$�� �$�� 0����" )# $����77 �� �$ *���# ��0����"
� � 0���&���0�� �&)�""�" �� !� !���*�
�� �'���&��
1� ! >�� ������� + ,@3. +6�( �
0�'� -
D.(
�#%�,%%#�$� �� !� )���� �0 !� ������ ��2�����
���� ������!�
���!�!� �����"� �� $��0��&�" � )�/
���' � !� '��*� ���� ������ � �� ������ �# $��$*&/
&���!��� '
(!������ ) * +��� , ��3
������ � ��� ��$� �!������� � " ��� ���%� �� !� !�&���� "� � ��� -������� .���� �� +���� /01 2����3 ��,
6���� �
���� ������ �
���!�!� �����"�
,-�
��'( / �����"� $����$ ��� + ,-�/-<.( �!�� ��$ ��� @<8-� +!��� #�� �0 �
���!�!� �����"�
,-�.( �!�� ��$ ��� �� 4( % �(A $&(
��'( � / H��� #��( � ��� *)����$� 1� ! 0��� ���� !������ 5��� ����( �> �!� �'���!
!�� ��$ ��� @<8-�(
$��� )�� G @<< �&(
��'( - / �
���!�!� �� "���$ �" )# �����"� + ,-�
��( <
0�'( 4�
4$ ��" 4".( �!� 0���&���0�� �� 0�'( 4$ +$�&���� 6�( -
0�'( D. 1�� �� ����� �"
)# �����"� � )� ������'�� �� � $��$�� �$�� 0����" )# ���'� $����(
��'( 4 / �� ��� �0 6�( �
0�'( � �!�1��' � $��$�� �$�� ���*� �� �" )# �����"�
,-�
��( <
0�'( 4"
+��� ���� 6�( �
0�'( -.( �> �!� �'���!
!��
��$ ��� @<8-�(
$��� )�� G << �&(
��'( D / � 0���&���0�� �&)�""�" �� !� ���� !����*&( ��&���� 6�( �
0�'( -( �> �!� �'���!
!�� ��$ ��� @<8-�(
$��� )�� G << �&(
��'( @ /
*�������" ��� ���� �0 ��$�*� ��' � ����� !����( �> �!� �'���!
!�� ��$ ��� @<8-�(
$��� )�� G << �&(
��'( A / ���/$��%��� !#�� !����*& ��" ����/��?� )��"� �0 ���� !������ $���� ���'�� !�� !� �*���*�"��' ����( �> �!� �'���!
!�� ��$ ���
@<8-�(
$��� )�� G << �&(
��'( 3 / 6��� !����*& �!�1��' !� ����'*��� �����'�&�� �0 !� $��� 0���&�� �( �!� ���%�&�� ��" "�� �� $��� 1���� )����'��' � �"K�$�� $���
0���&�� � ������ ��$���# ���'��"( �> �!� �'���!
!�� ��$ ��� @<8-�(
$��� )�� G D< �&(
��'( , / ��� ���" ��� !������ $���� +1!� � ����1. ��" �*)��� !������ ��� ���� ���'�� !� !� �*) ��"��' $����( �� � $��� 0*����� +)��$? ����1.(
�> �!� �'���!
!�� ��$ ��� @<8-�(
$��� )�� G D< �&(
�$��)�"( ��0����$� � >�� ������� + ,@3. �� $����"���"
*�$�� ���
���$� !� ,@A/ ,@3 >�� �������7� $����$ ���
�0 �
���!�!� �� )�"�# ������2�" ��" �&�������# ��$/
����"(
�&! (! ��#� $� (��(! ��#� �#%&!#/,�$� ��
!�� ��$ ��� 1� ��$�*"� ���# !��� ��0����$�� 0�� 1!�$!
1� $�*�" $!�$? !� $����$ �"�� �0�$� ��� �0 !� 0�����
���� (
�
���!�!� �� ��$��"�" �%$�*��2��# �� !� ���/
'�$��� >����� �&( � "�00���� ��$��� ��� �0 !� ��* !���
&��'�� �0 !� ��� ���# 6��"&�� ����� +�C � ��#.� ��
��1�� ��" &�""�� �*������ +
�� . �0 ���$ �� ����� �
+
C ����������
�������"���. +>�� ������� ,@3. ��" >�/
���� +�������"���. +����*$$� � ��( ,,A.= �� *���� �*/
������/�!� ��� +
����/
��-. �0 >��'��� +
�2���.
+�����"� ,-�.
��" �� &�""��/*���� �!� ��� +
��-.
���*�" >������&� +
�2���. +����*$$� � ��( �<<-.(
�!� 0����1��' ��0����$�� $�*�" �� )� 2���0��"
)�$�*�� �0 !� ��$? �0 "��$��� ���� ��" ���*� �� �����
����� ��$��� 0��& >����0 "�� ������ +H�* �
�2���
C ����$�. +��&���� 1�� �� $�&&*��$� ���
��0��/
��$�" ��
�'��5�$ � �!�������� ,A4
�( 3.= ���'�/
$��� �0 ����/�0�*� +�� ��'����. +�*���" ���'� ,DD
�( -4@
�� BB���� ������!�
���!�!� ��&( "* �� ��/
0��� "7� ����77.(
��"�� ���!�"#&� "�% ������ �
�*�"���
�<<,
��&��#
������ !�$��� ���!��K
,,-
���*� #� � ���� � H�#"��$!
3,A
�#�� ���$���� #� � ���� � ����� ���� H�#"��$!
�����������
������� +���2�'�. $�&)( ��2(
6�( -
��)� -/D
������#&� ���� ������!� ���"������ �����"�
,-�
�( @�
��( <
0�'� �
-(
,@3 ���� ������!� ���"������ / >�� �������
�(�4D
��( D
0�'( D(
,AD ������ ���� ������!� ���"������ +�����"�. $�&)( ��2(
>�� ������� �� ������� � >�� �������
�( 4
4-
0�'( 4(-(
,34 ������ ���� ������!� ��� ���� ��&�� ��2*& ���2�'�
�(
<4
��( @
0�'� /D(
,3A ������ ���� ������!� ��� ���� / ���2�'�
���&&�����
6��55�
�*��� � ����*$$�
�( 4@
0�'( �(
,33 ������ ���� ������!� ��� ���� / ���2�'�
���&&�����
���2���� � ����*$$�
�( ������ ���&� ���.(
� &�!# "� �!� ���'���� &� ����� $����� � �0 1� !�� ��$ ����
+ D,8�@
D38 ,.( ���& !� ��$? ��&��� �@ �0 !� ���'���� $����$ ���
$��������"��' � �����"�7� !�� ��$ ��� D,8�@
���2�'� + ,34. �) ����"
1� !�� ��$ ���� �@844< +��� #��. ��" �@844,( ���& !� 0��'&�� � �0
!� ��&� ��$? ��&��� 1� �) ����" 0�*�
�> � *)� � /- -,D
��/
- -,D
�-/33,D ��" �3/33,D( ���# � �&��� 0��'&�� �0 !� ���'����
��$? ��&��� �@ �� ������ �# ������2�"(
�� !� ��� ���'*�
�����"� "�" �� �%���$� �# ����$ !� !��� #��
!�1�2��
!�� ���*� �� ���� &� $! ��&� "� ���� �0 � 0�� ��� ��� ��� �0 !��
��$ ��� D,8�@
1!�$! �� !���0��� "���'�� �" �� !� !��� #�� +����
>$ ����� � ��( �<<@
�� ( ,(
,( -. +6�( -
0�'� ��
�.( �!� !��� #�� !��
��$ ��� $�� ���� ���# '�&� ��'��� !���� ��" !� ��� #�� �� � �����
!*�
!�# ��� �&)�'*�*� ��" ���2�� � ���$��� �����$� ��� �0 !� ��&� �0 !�
�%��( �!�� �� *� ��� ��:*���� !� ����$ ��� �0 �� ��� #�� �$$��"��' �
���� �� �$�� ,(A +>$ ����� � ��( �<<@.(
�$ ��� �@844< $�� ���� )� ! '�&� ��'��� ��" ������'��� !����(
�!�� !�� ��$ ��� 1�� !� ���'���� &� ����� *��" )# ���2�'� + ,34. �
"��$��)� ������ ���� ������!� ��� ���� ��" �� !��� ����$ �" �� ��� #��
�0 #� � ���� � ��� ���� $�&)( ��2( �� �� ����� � �2� #��
*�"�� !�
���� �� �$�� ,(A +>$ ����� � ��( �<<@.( �!� 0����1��' "��$��� ��� ��
)���" �� !� !��� #��
��� #�� ��" ��� #��(
��%�!#��$� �!���*� ��$�*� ��' ��" ��$���# 1�� #
+6�( -
0�'( -.
*� � -4< �& !�$? ��" -(D $& �� &�%/
�&*& ���' !( >�� �0 !� � �� !���*� !�$?���� �� $�&/
����" �0 ���� !����*&(
��(�& )� $ &�*�� �!���*� &���&���*�
1� !
� "����2�� ��� ��'���5� ���( �!� !#�� !����*& �� ���/
$��%���
*��"���$ ����� +6�( -
0�'( ��. �� ��$���# ��*&���
+����! C���?�����' ,33.( H#�� !����*& !�$?����
���'�� )� 1��� 4 << �&( �!� ���� !����*& !�$?����
���'�� )� 1��� @ �4< �&( H#�� !������ $���� ��� ��$/
��'*���
@/ 3 �& ���' +>� (<=
���(�. % -/3 �& ��
"��&� �� +>�D(-=
�� ( . +��)( -.( 6��� !������ $���� ���
�*)/�:*����!
4/ - �& ���' +>�@(3=
�� (3. % -/, �& ��
"��&� �� +>�D(@=
�� (4. +��)(-.( �!� ���� !����*& �0 ��
�!�1� � ��'*��� ����# �0 !���5�� ���# ��" 2�� �$���#
���'��" $���� �0 �"K�$�� $��� 0���&�� � +6�( -
0�'� 4
D.(
6��� !������ 5��� ��� �� �)���2�"( ���� 0*����� ������
+6�( -
0�'� 4
@.( ��� !������ $���� ��" ��$!�$# �� ��� ��
�)���2�"(
���!��,�)� %&!,�&,!�%� ����� �$�� ������'�� +6�(
-
0�'( A. 0��&�" 1� !�� $��$�0��" $�&��� &�� � '��*��"
�� )*���" ����
��$! ��� @3D �& !�'! +>�A (4=
�� @(3.
% -4D �& �� "��&� �� +>� -,(A=
�� 4(A. +��)( -.( ���#
��� $�&��� � ���*� �� $�����2�"
1� ! � &�%�&*& "��/
&� �� �0 D@< �&( �!� �*�0�$� �0 !� ���*� �� �����" -<
�& �)�2� !� �*���*�"��' !���*� �*�0�$�( �!� ������/
&���!��� '
(!������ ) * +��� , �-<
Lithothamnion obstrusum Airoldi (holotype)
Range M SD n
L 8-20 12.4 2.4
Hypothallial cells
D 3-8 5.3 1.2
121
L 2-8 4.5 1.1
Perithallial cells
D 3-9 5.5 1.4
111
Sporangial conceptacles
D
H
380-640
90-220
495.0
162.5
89.6
41.6
16
��)(� / ���&� ��$ "� � �0 !��� #�� �0 �
���!�!�
!�� ��$ ���
@<8-�( �!� ���'�� ���� !������ $���� �� ��� �$*��� )��"�
�$$*����' ���� !� !#�� !����*& +6�( �
0�'( A. ��� �� $��/
��"���" !���(
�5� �� &�$��&� ��� +�&. 0��& ���'� *"����
��"��� ��$ ���( �))��2�� ���� �� �� ��)( (
������ � ��� ��$� �!������� � " ��� ���%� �� !� !�&���� "� � ��� -������� .���� �� +���� /01 2����3 �-
6���� -
#� � ���� � ��� ���� +���2�'�. $�&)( ��2(
��'( / �����"� $����$ ��� + ,--�.( �. �!�� ��$ ��� D,8�@ +!��� #�� �0 # ��� ����.( �. �!�� ��$ ��� D38 , +��� #�� �0 # ��� ����.( �. �!��
��$ ��� �@844< +��� #�� �0 # ��� ����.( �$ *�� ��5� �0 !�� ��$ ���� �� 4( % �(A $&(
��'( � / �. H��� #��( ��&� ��'��� !���*� 1� ! ���/$��%��� !#�� !����*&= !� '�&� ��'��� $��$�� �$�� �� !� �� �����"�7� ��� ���'*�( �>
�!� �'���!
!�� ��$ ��� D,8�@(
$��� )�� G << �&( �. ���'���� "��1��' )# �����"� + ,-�
��( <
0�'( -.(
��'( - / H��� #�� 1� ! �*�������" '�&� ��'��� $��$�� �$���( ����1 � ��"�$� � !� $��$�� �$�� �� 0�'( ��( �> �!� �'���!
!�� ��$ ��� D,8
�@(
$��� )�� G �<< �&(
��'( 4 / H��� #��( 6��� !����*& 1� ! ��'*��� ����# �0 !���5�� ���# ��" 2�� �$���# ���'��" $���� �0 �"K�$�� $��� 0���&�� �( �� � $��� 0*�����
$����$ ��' �"K�$�� ���� !������ $���� +����1�.( �> �!� �'���!
!�� ��$ ��� D,8�@(
$��� )�� G D< �&(
��'( D / ��� #��( ��&� ��'��� !���*� �!�1��' ��'���5� ��� �0 ���� !������ $���� �� �� 6�( -
0�'( 4( �> �!� �'���!
!�� ��$ ��� �@844<(
$���
)�� G << �&(
��'( @ / ���� 0*����� +����1�. �� ���� !������ 0���&�� �(
�> �!� �'���!
� *) �3/33,D(
$��� )�� G < �&(
��'( A / ��� #��(
�����'��� !���*� 1� ! � )*���" ���*�( �� � !� $��$�0��" ��� *& ������ ��' !� � ��? $��� +����1.( �> �!� �'���!
!��
��$ ��� �@844<(
$��� )�� G << �&(
��'( 3 / ��� #��( ��&� ��'��� !���*� 1� ! *������ � $��$�� �$�� �!�1��' $��2�%/*�1��" 0����( �> �!� �'���!
!�� ��$ ��� �@844<(
$���
)�� G << �&(
��'( , / ��&� ��'��� !���*�(
�> �!� �'���!
� *) �3/33,D(
$��� )�� G << �&(
��'( < / ��� #��(
�����'��� !���*� �!�1��' ���/$��%��� !#�� !����*& +����1.( �> �!� �'���!
!�� ��$ ��� �@844<(
$��� )�� G << �&(
'��� ���� �� �)�* @(D �& 1�"�( � $��$�0��" ��� *&
������ ��' !� � ��? $��� 0��& !� ������'�*& �� 2���)��
� !� )��� �0 ��&� ������'��� $�&��� &�� � +6�( -
0�'(
A.( � )���� ��#�� �0 ����'� �" $���� "��� �� �$$*� �
!� )��� �0 ������'��(
�����'�� ������ �����# ����/
�� �" )# � ����� $��$�0��" 0���&�� � +�����!#���. $�&/
����" �0 /� $����
&��� �0 �� !� ������'�� ��� ��
$�� �$ +6�( -
0�'( A.(
������� � '�&� ��'��� $��$�� �$��� +6�( -
0�'�
��
3
,.
����� �$�� �� �*)/ ����'*��� �� ���'� *"���� ��$/
���
1� ! � �!�� ���� $����( �!� 0���� ������� 0�� ��
��&� �&�� $��2�% *�1��" +6�( -
0�'( 3.( ���$�� �$��
$!�&)��� 1� ! 2���)�� ���� $���� ��� @D/ < �& �� "��/
&� �� +>�3A(-=
�� -(-. ��" �D/D< �& �� !��'! +>�-A(-=
��3(�.( �!� ���� $���� !�� � ���' ! *� � �< �&
+>� @(D=
��D(-.( ���$�� �$�� $!�&)��� 1� !�* 2���)��
���� $���� ��� @ < �& +>�3 (<=
�� -(,. �� "��&� ��
��" ��-3(-=
��,(<. �� !��'! +��)( -.(
��* !-% �$ �#!�"�#�% �!#(#$ " ��""���$ �.
������������
���������� �!� !��� #�� + !�� ��$ ���
D,8�@. �!�1� ��2���� &���&���*� !���� 1� ! ���/
$��%���
*��"���$ �����
��$���# ��*&��� !#�� !����*&
+����! C���?�����' ,33.
D�� ������� + ,@3
�( �4A.
!� !#�� !������ $���� ��2�� ���$! �3 �& �� ���' ! ��
���'�����# "��$��)�" )# �����"� + ,-�. +��)( 4.( �!� '�/
&� ��'��� $��$�� �$�� !� �����"� "��$��)�" � !�2� �
"��&� �� �0 D< �& �� �$ *���# 0��&�" )# !� 0*���� �0
1� �"K�$�� $��$�� �$���( �!� ��� #�� + !�� ��$ ���
D38 ,. �� � ����� ��" �!�1� !� ��&� &���!���'# ��"
)��&� �# �� !� !��� #��(
��* !-% �$ &�� ��#&��� �. ��� ������� �� ������
�� !� ��� #�� !�� ��$ ��� !� '�&� ��'��� !���� +6�( -
0�'� D
3= ��)( D. !�2� ���/$��%��� ��" ��*&��� !#/
�� !����*&
@< � << �& !�$?( �!� ���� !����*& ��
�� 5���" ��" ���'�� 0��& << � �4< �& !�$?(
�&�
*������ � '�&� ��'��� $��$�� �$��� �$$*�
1� ! &�� �#
0�� 0����
���"�& $��2�% *�1��" +6�( -
0�'( 3.(
�!� ���� ������'��� !���� +6�( -
0�'� A
<= ��)( D.
!�2� � ���/$��%���
!�� !#�� !����*& +4@< �& !�$?.
�����# �)���2�" �� ��
+6�( -
0�'( <.( �!� ���� !����*&
�� �� 5���"
���'��' �� !�$?���� 0��& << � A�< �&(
�����'�� ��� '��*��" �� ����
)*���" �� !� ���� !��/
��*&(
���$ ��' !�� ��$ ��� �@844< �� ��� #�� �0 # ��$
� ���� �� �������)�� �� !� )��� �0 1� �)���2� �����
0���
!� 2�'� � �2� ��� � ��" !� )��&� �# ��� $��/
��� �� �� !� ������'��� ��" '�&� ��'��� !���� �0 !�
��� #�� +$�&���� 6�( -
0�'� A
< 1� ! 6�( -
0�'� D
3=
��)( D.= ��$��"
!� '�&� ��'��� !���� �0 !� ��� #�� ���
&���!��� '
(!������ ) * +��� , �-�
Sporolithon airoldii
Range M SD n
L 6-18 11.0 2.2
Hypothallial cells
D 3-8 5.3 1.1
73
L 4-13 6.8 1.8
Perithallial cells
D 3-9 5.6 1.4
296
Sporangia
H
D
60-85
30-45
71.4
39.7
6.8
4.7
18
pore canal
visible
D
H
Hpc
65-110
25-50
6-20
87.3
37.3
16.5
13.3
8.2
5.3
11
Gametangial
conceptacles
pore canal
not visible
D
H
60-110
20-55
81.0
38.3
13.9
9.0
15
��)( - /
*&&��# �0 )��&� ��$ "� � �) ����" 0��& &��'��' !�
#�� &� ����� �0 # ��� ���� ��" � � ��� #��
�5� �� &�$��/
&� ��� +�&. 0��& ���'� *"���� ��"��� ��$ ��� � G $���
���' != � G $��� "��&� ��
+���&�� � !� ���' !. �� ����/
��'��� "��&� �� �� '�&� ��'��� $��$�� �$�� "��&� ��= H G
������'��� !��'! �� '�&� ��'��� $��$�� �$�� !��'! *�"��
!� ���� $���� �� '�&� ��'��� $��$�� �$�� $�� ��� !��'!
1!�� !� ���� $���� �� �� 2���)��= H�$ G ���' ! �0 !�
���� $����= � G �*&)�� �0 �)���2� ����= > G &���
� G
� ��"��" "�2�� ���(
Sporolithon airoldii (holotype)
Range M SD n
L 8-18 11.8 2.1
Hypothallial cells
D 3-8 5.1 1.2
33
L 5-13 7.7 2.0
Perithallial cells
D 4-8 5.1 1.0
80
pore canal
visible
D
H
Hpc
80-110
30-50
6-20
5
Gametangial
conceptacles
pore canal
not visible
D
H
70-90
20-50
7
��)( 4 / ���&� ��$ "� � �0 !��� #�� �0 # ��� ����
!�� ��$ ��� �@8
D,(
�5� �� &�$��&� ��� +�&. 0��& ���'� *"���� ��"���
��$ ��� �))��2�� ���� �� �� ��)( -(
Sporolithon airoldii (epitype)
Gametangial thallus Sporangial thallus
Range M SD n Range M SD n
Hypothallial cells
L
D
6-13
4-7
10.1
5.4
2.0
1.0
22
L
D
8-12
4-6
6
Perithallial cells
L
D
4-9
3-8
6.1
5.2
1.4
1.0
66
L
D
4-10
3-7
6.8
5.0
1.7
1.0
58
Sporangia
H
D
60-85
30-45
71.4
39.7
6.8
4.7
18
pore canal
visible
D
H
Hpc
65-105
25-50
10-20
6
Gametangial
conceptacles
pore canal
not visible
D
H
60-110
30-55
8
��)( D / # ��� ����
��� #�� !�� ��$/
��� �@844<(
*&&��# �0
)��&� ��$ "� � &��'�" 0��&
'�&� ��'��� ��" ������'���
!����(
�5� �� &�$��&� ���
+�&. 0��& ���'� *"���� ��/
"��� ��$ ��� �))��2�� ����
�� �� ��)( -(
$����� �� 1� ! !��� �)���2�" �� !� !��� #�� +$�&/
���� 6�( -
0�'� ��
- 1� ! 6�( -
0�'� D
3 ��" ��)( 4 1� !
��)( D.(
�#%�,%%#�$� �����"� + ,-�
�( @3. "��$��)�" !�
0�� ��� ��� � �0 !�� ��1 ���$��� ���� ������!� ���"������
�� BB��$$��� $��$� �$��� ��"�''��� � � ����0��&�
������
&*�� � "� *� 0��� ��� � �77 +G BB�&��� $��$�� �$���
��*�"�" ��" ?�"��#/�!���"
0��:*�� �# )�����' � !���
�� !��� ���077. ��" !� � � �" !� !� !#�� !����*& ��"
!� ���� !����*& ��� #��$�� 0�� !� '��*� ������ $
���� ������!�
)* !� 0�� ��� ���$�&��� �!�1 $��$��/
�$��� ��" �� ����� �" ������'��
!*� ���� ��' � !�
'��*� ���� ������!�(
��� � + ,4D
�( @-
�� � -. 1�� �� �*�� �)�* !�
���$�&�� �0 � ���"������ �� !� '��*� ���� ������!�
��" !� ��'*�" � � �����)�� ��$�*���� �� !� '����� ���� $
�����!� �� ������ ���� �����!�( ��� � + ,D<
�( 4.
��� � � ���"������ �&��' !� ���$��� �0 ���� ������!�
1� ! � "*)� � �2� 0��&*�� ��� +�� 6 ���"������.(
>�� ������� + ,@3
�( �4A.
�� �'���&�� 1� ! ���/
� + ,D<.
���� :*�� ����" !� � ��)* ��� �0 !� ���$���
� !� '��*� ���� ������!�( �� ��
>�� ������� 0��"� ��
!� >��$��� �0 �����$� ��&� 0�� ��� ������'��� !����
)����'��' � � ���"������ ��" ����'� � ���2�'� !� ��/
2����� �0 !� ���$���( >�� ������� �� �$��� �� ���2�'�7�
$��$�*����� )# �*)���!��' !� ��1 �%���&�$ "������/
��� 1� ! !� ��&� ������ ���� ������!� ���"������
+�����"�. $�&)( ��2(
���$�0#��' !� ���2�'� 1�� ���/
�����' � ����� �� !� ���$ +BB*�� �� � �2�$ �*� ���
������'��&�� � 2� �N �� �*)���;� �9 $� �*K� ��� >(��� ��(
6( ���2�'�77= ������� � >�� ������� ,AD
�( 4
�� � .(
���2�'� + ,34. $��$�*"�" !� � ���"������ )�/
���'� � !� '��*� ������ ���� ������!� )# ����#5��'
1� !�� ��$ ���� �������" 0��& �����"�7� ���'���� ��&/
��� �*&)�� �@
0��& 1!�$! ���� !� ���'���� !�� ��$ ���
D,8�@ 1�� �������"( H�1�2��
���$� !� $�&)��� ���
������ ���� ������!� ���"������ 1�� �����"# �� �)/
���!�" )# ������� + ,�,. 0�� � ���$��� ��2��' �� ��� !���
�&����
��" �� !� )��� �0 ���� �*���
���2�'� + ,34.
�� �)���!�� !� !� ��1 ��&� 0�� � ���"������ �� ������ $
���� ������!� ��� ����( �!� $*���� ��&� 0�� ������ $
���� ������!� ���"������ ������� ,�, �� #� � ���� � ���$
"������ +�������.
��2� +
��2� � ��( ,,@.( �� �'���&��
1� ! ���2�'� + ,34. 1� ������� 0�� ���� ������!� ���$
"������ �����"� ,-� !� ��1 $�&)��� ��� #� � ���� �
��� ���� +���2�'�. $�&)( ��2( +����
>$ ����� � ��(
�<<@
�� ( D-(
D-(�.(
�&! (! ��#� $� (��(! ��#� �#%&!#/,�$�
#� � ���� � ��� ���� �$$*�� �� !� ���'�$��� �� !� >�/
���� �&( �0 !� ��� ���# 6��"&�� �����
�C � ��#� �
�$$*�� �� !� ��1�� ��" &�""�� �*������ +
�� . �0 6���/
$� ��" �2���� +�������"���. +>�� ������� ,@3. ��" �0
��� ��&&� +��������
�������"���. +���2�'� � ��( ,33.
��" �� !� )��5���
����/�- +*���� �*������ M �!� /
���. �0
������� +
�2���. +�����"� ,-�= ���2�'� � ��(
,3A.( � �� ���� ��$��"�" �� !� *���� �*�"�'�����/
��/
��2������ �0
( ������ +� �����$�. ��" �0 ����0�$��
+���� "� ��)��
�����$�. +>�� ������� �� ������� � >�/
� ������� ,AD.(
��7� ����4������ C� !��? C(�( 6����� 0�� !�� ��2����� �0 !�
&��*�$��� ��" !���0*� $�&&�� �(
������ � ��� ��$� �!������� � " ��� ���%� �� !� !�&���� "� � ��� -������� .���� �� +���� /01 2����3 �--
� � � � � � � � �
�0����/������� E(
���/��"��'*�5 >(�( � C��"��� "� ��
����� C( + ,34. / �� *"��� �� ��� ��'�� ���������$���
+�!�"��!# �. "� ��� ����� ��������( ����$ �� &� �/
"���'�$��( &������
-+ /�.� -/ �D(
�����"� >( + ,-�. / ��� ��)* � ���� � *"�� "���� ���������$��
"�� ��5����� � ������( �( �� ���������$�� "���7���'�/
$��� ��'*��/���&�� ��� .���� �� 4������ 2������
--+-.� DD/3-(
��?���2� �( + ,3-. / 6����'��� ���$����*� ��'�� �0 ��2�/
���� �!�"��!# � 0��& !� ���� �0 !� ��1� �0 ���/
��2'��"
�* ! �*�'���� +�� �*�'�����.( .��� � �����
����
3� 4-/@A(
����� �( + ,,D. / ��*� ��� $�������� ��'�� ��2�&�� � 0��&
�� � ��$��� ����� ����$� �0 ��� !��� � ��#( ��� 2�
.��� �� #����(
< � 3 /,�(
����� �( + ,,3. / ��������� ��" ��'�� +������������
�!�"�/
�!# �. 0��& !� ����� ��$��� ���$��� "� ��'� +��?�
���"�
��� !��� � ��#.( ������ 8��� )������
#��
-����
A +�*���(.� D/D (
����� �( � ��)����$? E(H( +�<<<. / ���$����*� ��'�� 0��&
!� ��1�� ���'�$��� ����K� ���" )�"� �0 ��� !���
��2����( ��� 2� .��� �� #����(
<@� ,,/ ��(
����� �(
���2�'� 6(
6��55� >( � ����*$$� �( + ,,3. /
��2����� ��" ��/"�$*&�� � ��� �0 >( �����"�7� ���/
$��� �0 9�� �����!� 0��& !� ��� ���# 6��"&�� ��/
��� +�C � ��#.( ��� 2� .��� �� #����
<4� 3D/,4(
����� �(
��"��"� �( � >��� >( +�<<4. / � $�&���� �2�
� *"# )� 1��� ���� ������ � �������� ��" !� #��
&� ����� �0 9����� �� "�����!���� +������������
�!�/
"��!# �.( .��� � 4��
4-� � D/��-(
������� �( � >�� ������� �(�( + ,AD. / ��� $��������$�;�� "��
$�*��� )������ "* &��$�9�� "� ����0�$��( +!�� # � #��
:��� 0�� ; ���
@ D/@ @� --/D,(
���'� E(�( +�<<-. / �����$� ��� �0 )� ���$�� �%��� �
0����� $�������� ��'�� +������������
�!�"��!# �.( ����
9��� ���� �� � #�����
�<+ .� 4A/D@(
���'� E(�(
�����$� �(C(E( �
���$? �(
( + ,,-. / ��1
��� �&�$�� $!���$ ��� �� 0����� $�������� ��'�� ��" !���
&���!��� '
(!������ ) * +��� , �-4
�%���&�$ �&���$� ����( .���� �� � 4�
-@+-.� D-D/
D4A(
�*$*� �(�(
>�;�5�;��� �( � ��� �� �( + ,3A. / ��'*�� $��/
$����� "��� ��� "�;��N � "� �7�; �$�9�� �*��;���*� "� 6��/
"���� � � �*$�*�� +�� "* ������ "� �����#�2����.(
��� 6� ���$* �( +�"(. / �!� ��$��� 0��& !� �����#�/
2����� ������ - /-@
��*K/����$�(
��!*5�$ �( � 6��'��� �( + ,,A. / ����� "� )��5��� ��� "�
�7���'�/>��$�9�� "��� ��� )������ �*����;��� �9 �7��"�
"�� '���"� 0���&���0�9��� ��;�� �:*��( +!�� # � 4�< �
)�����
@3+�.� DD/ @,(
��� ������� �( � �� � >(�( + ,A<. / ���&�5���� �$:*�����(
#�!�� 2��!��� ;���� '� � 2�����
) ���=� �� '� � $
4����
4� � / -4(
��� �
( + ,4D. / �� ���������$�� "�� $��$��� &��$���$�
+��� !�?��?. "�� )�$��� "� ������ .!
� 2�� '� �
8��� '�� ��
5!������ �(
�
�(� / ������ ���'���
- /@3(
��� �
( + ,D<. / ��'!� ���������$�� 0������( .!
����=� ��
2�� '� � 8��� '�� ��
�(�
4� @/ D@(
�*���" ���'� >( + ,DD. / �; *"� '�;���'�:*� "� �7�*�� "� ��
$!�ON�� �*&�"�:*�( +!�� #��� ;���� '�< � ��4�<���
�(�
�4� /D--(
������ >( + ,<<. / ��2���" �#� �&� �$�� �*�2�# �0 !� >���/
)������( ,�� �4� � ��7� &�����7�
��� #���7�
� #7��"$
���
D� -/� (
����$�2���� �(
����$��� �� ��"���
���� �( � ��$$!� �(
+ ,A<. / ��'!� � >�$��0���&���0��� �� ��&� � ��/
$���/���'�$��� ������ ���)����� +��$��5�.( '� ��
'� �(
-@� @D-/@A3(
���2�'� 6( + ,34. / ������ ���� ������!� ��� ���� ��&��
��2*& �% ���� ������!� ���"������ �����"�( ��� 2�
.��� �� #����(
,<+ .� <-/ <3(
���2�'� 6( � ����*$$� �( + ,3<. / ����$��5���� � �������/
��$�� ����� ����� "� ��� � >��������� +�������"���. �
�*� ��'��0�$� � �&)��� ���( ������ 8��� )������ 0 #
��= 2>
#� '� � .��� ��
@ +�*���(.� ,-/ A(
���2�'� 6(
���&&�����
(
6��55� >(
�*��� �( � ����*$$�
�( + ,3A. /
�'��0�$� � ������$���'�$� "�'�� �����"�
$����'��� � ���" "�
�������( �*�2� "� � ��� *�� ��$�/
� �*5���� �����'��'��0�$�/�2��* �2� "�� &��'��� &�/
��"������ "�� ��$��� ���5����� "�� 6��&�� �( ���� # �
- �� #� 0��
9��
�(�
,4� ,/A@(
���2�'� 6(
���&&�����
(
���2���� �( � ����*$$� �(
+ ,33. / ����"��&�� � $����'��� � ���� ��'��0�$� �
����7�2��*5���� "���� $����"� ���'�$���$!� "���� ���
��&&� +��$��� ���5����� "�� 6��&�� �.( ��� ��))�
�( +�"(. / � � ��
�&����� BB�$���'�� � 6�����$���'��
"���� ��&*�� �9 ��� ���$!�77( + �� 9!� ��4 #� 0��
- ��� � ,,/�� (
�*I &)�� �(C( + 3A . / ��� ��'����� �� �*��������
+���� ������!� *�" ,����� � ��. *�" �!�� �� !����/
'*�' �� "�� �*��&&���� 5*�' "�� L��?'�� ����( ���
�*�������� "�� 60���5�����$!� +���� ������!�.( �
���� �7�� 1���(
+ .� -/4�(
H��2�# �(
(
����"1� ��
(�(
C���?�����' C(E � >� ��2�?�
6(E( +�<<-. / ;� �� ���� +������������
�!�"��!# �.�
3
���� �!#��'��# ��" ���*���$ ��� �0 !� H���/
��"��$��� 0�� !� �*)0�&����� �!������&� ��"���
�*� ���� !��"���
��" >���)�����"���( ? .��� �(
-,+D.� ,33/,,3(
��2��� �(>( � �!�&)������ P(>( + ,,4. /
��1��"� �0 !�
��� ��! ����� ���( � �!�"��!# � 6�� �� ������������
H��"��)���"�����( �( �0 �A@ ��(
H>
�
���"��(
L��2�;�/H* �� �( + ,@�. / ���0 )*��"��' ��" ��'�� +�������/
��$���. 0��& !� ���'�$��� �0 !� ��'��� �0 �'��(
+!�� :!�4 4�< � # �(
, +4.� 4-�/44 (
��&���� >( +>&� 6(. + , A. / ��( �; � �$ *�� "� ��� $��/
�������$�� �*� ��� ���������$�;�� 0�������( +!�� # �
4�< � )�(
A+4.� �4�D@(
>�� ������� �(�( + ,@3. / �*�2� $�� ��)* � ���� � *"�� "����
���������$�� "���7���'�$��� ��'*��/���&�� ���� � ��/
��� � "���� �2��� � 6��5���( ���� 2�� '� � 8���
'�� ��
D+�.� D-/4<@(
>$ ����� E(
������ �(�(
�*�"� H(>(
��&�*��� �(
H�1?�/
1�� ! �(�(
>��!��" L(
��$����� �(H(
6��"� E(
��2� 6(�(
?�' E(�( � C�����&� E(H( � ��( +�<<@. /
�� ���� ����� ��"� �0 �� ���$�� ��&��$�� *�� +����/
�� ��"�.
�"�� �" )# !�
�2�� ��� ! �� ���� �����
�� ���$�� ���'���� ������
�*� ���
E*�# �<�*���2��� �( + ,,-. / ��$��� $��������$���/"�&��� �" ��/
$��� ��� �0 H��2� �$ ����8����� ��2����( ��� H�I 0���'
�(
>�*���2��� �( � 6����� C(�( +�"�. / ��$��� "�2��/
��&�� �0 ��'��/)�����' $��)��� � ��:*��$�� �� !�
��� ��� ����
����" ��� '*�"�)��?
� � /
>*��$!(
6��55� >( + ,3,. / �2��*5���� "���7�2�� � ���'�����2�
��/
"� ���'�$���$�
�� ��$*�� �� ��� "�� ��*��� "� ��� ��(
�*�2� "� � ��� *�� ��$�� �*5���� �����'��'��0�$�/�&/
)��� ��� "�� &��'��� &���"������ "�� ��$��� ���5�����
"�� 6��&�� �( �( �0 ��, ��(
�(�(
(�(
����2�(
6����� �( �
*"��$?� C( + ,3,. / >�""�� >��$��� �!�"�/
�� !� 0��& !� L��# ��$� ����� +
�* !��� 6����".�
��2����&�� ��
�'��0�$��$� ��" 6����� ���'#( ����
.���� �� . � ����
-4+-.� A,/�<,(
������� �( + ,�,. / �!�"��!#$���( ��� �!��2��"� �( +�"(. /
����� ��&���( >�������
�0����� � 6*$$����
A� 4<,/
4 ,
,�4
��&�(
�� !��� 5 H( + 3, . / ������� L��?��'�� �*� "�� ��&�����
"�� ��"��$��� *�" "�� ����������� @������� � ,
4� � '��(
4-+�.� �,D/-��(
��2��� � �( + ,<3. /
*� ��
�&���� �9 ��;��"�$#$����� "��
��2����� "� ����55�( +!�� # � 4�< � )�(
�(4
3� �A (
��2��� � �( + , 4. / �*�2� � *"� �*���
�� �'��0�� � �*���
��*�� "���7���'�$��� ��'*��( �( �0 A, ��(
�( ���2����
� �(
����2�(
�'��5�$ �( � �!�������� E( + ,A4. /
*� :*��:*�� ��'*��
$��$����� +���������$�;�� 6�#��������$�;��. "�� $��$�����
�9 �� � � �*&&*�� �� "�� $!�ON��� �*)������� ��� ��/
�������� +>����0 "�� ������
H�* �/
�2���
����$�.(
���� #� '���A��
�A+ .� / -�(
��2� 6(�
������ 6(C( � >�� �(�( + ,,@. / �� ���'*� �0 !�
)�� !�$ &����� ��'�� �0 !� ��"��� �$���( 8��� ;�$
��" .!
� + �
A,
�D, ��(
�$?�� �( +�<<<. / ������ $�������� ��'�� 0��& !� 6����$���
>�� ��0��� >�&)�� #��/��$ ��� +��)��'� ���&�/
���
��� !��� � ��#.( B�� 4�� 4� � :���(
,-� 4<,/4�A(
������ � ��� ��$� �!������� � " ��� ���%� �� !� !�&���� "� � ��� -������� .���� �� +���� /01 2����3 �-D
��'���
( + ,A3. / �7���'�$��� "�� ����� ����$�( ��� 2�
.��� �� #����(
34 + .� ,,/�A3(
����*$$� �( + ,A<. / >�$��0�$��� � �*������� �� *� $�� ���
$��$���� "���� >����� "�� ���"�( ���� 2�� '� � 8���
'�� ��
A+�.� 4�A/43�(
����*$$� �(
6��55� >(
���2�'� 6( � �)� � �( + ,,@. /
�� �� �� �'��0�� � ������$���'�� "� �*$$������� � ��"�/
�� � "���� BB6�� �� "� ��� ���77 +>��0���� � ����� ���
� ���� ���"/�$$�"�� ���.( ���� # � - �� #� 0��
9��
�(�
<-� @,/3@(
����*$$� �(
6��55� >(
���2�'� 6( � ������ �( + ,,4. / ��
��"��� � "�� &��$��� ��0������ "�� �� ���
C "�� ��/
$��� ���5����� "�� 6��&�� � +
��'�� >��0���� �/
�������"���.( ���� # � - �� #� 0��
9��
�(�
<<� ,-/ A(
����*$$� �(
6��55� >(
���2�'� 6( � ����� �( +�<<<. /
��2����� ��" ��/"�$*&�� � ��� �0 >( �����"�7� ���/
$��� �0 ������ ���� ������!� 0��& !� ��� ���# 6��"/
&�� ����� +�C � ��#.( ��� 2� .��� �� #����
<@�
, /�<�(
����*$$� �(
6��55� >(
6�� ����� 6( � ���2�'� 6( + ,,A. /
�� 0�$��� � $������ $�������� � ��"�0�$�� $��$���� "�
��$*�� ��5���� )����� "���� ���&�5���� "� >�����
+���'�$��� "�� ��$��� ���5����� "�� 6��&�� �
� ����
���"/�$$�"�� ���.( ���� # � - �� #� 0��
9��(
�(�
<4� /�A(
����*$$� �(
�*���� � �( � ����� �( +�<<3. / ��2����� ��"
��/"�$*&�� � ��� �0 >( �����"�7� ���$��� �0 ���� $
�����!� 0��& !� ��� ���# 6��"&�� �����( ��� 2�
.��� �� #����
4� D D/D�3(
����*$$� �(
�*���� � �(
6��55� >( � ���2�'� 6( +�<<-. /
�!� ���'�$��� ���0�� ��$��� �0 ���$
�� ������"���
+>������&�
�C � ��#.( ���� -�������� #� -����
44� -D/
44(
����*$$� �(
�$?�� �(
6��55� >( � ���2�'� 6( + ,,-. / ��
���'�������� ��"�/���'�$���$� ����� 5��� "� >������/
&� +
�2���.� $��� ���� �$!� � ��'��0�$� � "���� ����$��/
5���� 0�*��� �$!� �" ��'���( + �� 9!� ��4 #� 0��
- ���
� �-,/�@@(
C���?�����' C&(E( + ,33. / �!� ��������� ��" ��'��� ��
����#��� �0 !� ������ ��"
*)0�&����� �0 ���'���/
$*�� � ���������$���( �( �0 �@3 ��(
�%0��" ���2(
6����
�%0��"(
C���?�����' C&(E(
��2��� �(>( � H��2�# �(
( + ,,-. /
���1 !/0��&� �� ���/'���$*�� � $�������� ��" ��'��
+������������
�!�"��!# �.( �!�� #��� + �
@� �AA/
�,-(
C�&�����# H(�(
( + ,,@. / �!� &����� )�� !�$ 0���� �0
��* !��� �*� ����� �!�"��!# � / 6�� ��� �( �( �0
-,� ��( �*� ������ �����'�$�� ����*�$��
*"#
�����
�00��
���)����(